Caracterización y uso de los atributos funcionales de los peces para el estudio de sus comunidades en la cuenca del río Lacantún, Chiapas

Characterization and use of functional attributes
of fish for the study of their communities
in the Lacantún River basin, Chiapas

Abstract

The Usumacinta River basin in southeastern Mexico has one of the country’s richest but least studied ichthyofaunas. This study presents a classification of functional traits for all fish species recorded in the area of influence of the Montes Azules Biosphere Reserve and a comparative analysis of the functional diversity among 3 contrasting sites. Seven native species, each with unique functional attribute combinations, and 4 sets of species with high functional similarity were identified. While exotic species were detected, they were found exclusively in the main channel of the Lacantún River. The relative abundance of species spanned the functional spectrum, except in the Danta stream, where 2 dominant functional entities were observed. The Lacantún site exhibited the highest taxonomic and functional richness, though with intermediate diversity attributed to the distribution of relative abundances. The functional classification proposed in this study can serve as a framework for analyzing other data series, facilitating a deeper understanding of ecological function across communities and for exploring variability among sites subject to differential anthropogenic impacts in the region.

Keywords: Functional diversity; Functional richness; Exotic species; Lacandona Rainforest; Montes Azules Biosphere Reserve

En los últimos años la conceptualización de las especies desde una perspectiva funcional está cambiando la forma en la que se estudia la diversidad (Fukami, 2004). La diversidad funcional ha surgido como una propuesta para entender las relaciones entre la abundancia de las especies con respecto a los atributos funcionales que estas poseen (Rosenfeld, 2002). Estos atributos son características que determinan el desempeño de una especie en sus diferentes etapas ontogénicas y pueden estar relacionados con los procesos ecosistémicos (i.e., flujo de materia y energía), la estabilidad ecosistémica (i.e., resistencia y resiliencia), las interacciones biológicas (intraespecíficas e interespecíficas) y la contribución de la especie a la modificación del hábitat (Cadotte et al., 2011; Villéger et al., 2010). Así, la aproximación al estudio de las comunidades desde la perspectiva de la diversidad funcional permite incorporar las características funcionales de cada una de las especies dentro de la dinámica de los ecosistemas y es clave para entender la relación entre la diversidad (Cadotte et al., 2011; Mouchet et al., 2010; Tilman et al., 1997), la estructura de las comunidades y el funcionamiento de los ecosistemas (Córdova-Tapia y Zambrano, 2015; Naeem y Wright, 2003). Entender esta relación es clave para el estudio de los cuerpos de agua epicontinentales, sobre todo considerando la situación crítica en la que se encuentran tanto a nivel mundial como nacional.

Los cuerpos de agua epicontinentales son de los sistemas con mayor presión social, política y económica en el ámbito global, pues casi toda actividad humana está íntimamente ligada con el agua (Reid et al., 2019). En México, el estado de conservación de los sistemas epicontinentales es crítico ya que 70% de los cuerpos de agua tiene algún grado de contaminación (Conagua, 2018). Asimismo, 49% de los ríos y arroyos están catalogados con un alto o muy alto grado de alteración ecohidrológica (Garrido et al., 2010). Las especies de peces de agua dulce han recibido relativamente poca atención con fines de conservación (Lyons et al., 2020) pese a encontrarse entre las faunas más amenazadas en el contexto de cambio global. Una de las regiones de mayor riqueza de peces de agua dulce en México es la provincia del Usumacinta en el sureste de México (Rico et al., 2022); sin embargo, a pesar de ser tan diversa, es también de las menos estudiadas (Beltrán-López et al., 2023; Espinosa-Pérez et al., 2019).

La Reserva de la Biosfera Montes Azules (RBMA) es el área natural protegida con mayor extensión dentro de la selva Lacandona y el macizo de selva tropical mejor conservado de Mesoamérica (Ramírez et al., 2022). Es considerada un “hotspot” de biodiversidad con sitios de alta riqueza de especies y endemismo. La mayor parte del territorio que ocupa la selva Lacandona se localiza en la cuenca media del río Usumacinta, una zona que por su intrincada geología, fisiografía y edafología alberga la mayor diversidad de especies terrestres y acuáticas del país (Carabias et al., 2015). El principal río que atraviesa la selva Lacandona es el Lacantún, cuya subcuenca alberga ríos y arroyos en buen estado de conservación y contiene una de las ictiofaunas de agua dulce mejor conservadas del país (Ramírez et al., 2022).

En los ambientes acuáticos dentro y cercanos a la RBMA se han registrado al menos 72 especies de peces distribuidas en 52 géneros (Espinosa-Pérez et al., 2019; Ramírez et al., 2022; Ramírez-Martínez et al., 2015).  En general, el estudio de los peces dulceacuícolas de la RBMA se ha enfocado a la descripción de especies y su distribución espacial. Aunque la información acerca del elenco sistemático que se puede encontrar en la RBMA es clave para evidenciar la importancia de su conservación, consideramos necesario ampliar esta información hacia un sentido más ecológico (Soria-Barreto y Rodiles-Hernández, 2008; Soria-Barreto et al., 2019). Esto permitirá obtener perspectivas más detalladas acerca de la estructura y dinámica de las comunidades de peces, el efecto que pueden tener las actividades humanas sobre los ecosistemas acuáticos y sobre el papel que juega la RBMA en su conservación. En este sentido, el análisis de la diversidad funcional es una herramienta para generar información ecológica de las comunidades de peces en ambientes poco estudiados (Córdova-Tapia y Zambrano, 2016). 

Con el fin de fomentar el estudio de las comunidades de peces que habitan en los ríos y arroyos que atraviesan la RBMA desde la perspectiva de su ecología funcional, en el presente estudio aportamos información funcional para todas las especies de peces que han sido registradas en trabajos previos en la RBMA (72 especies) y utilizamos datos de 3 sitios contrastantes, dentro o en la zona de influencia de la RBMA, para proponer una forma sencilla y rápida de incorporar la diversidad funcional en el estudio de las comunidades de peces. Con ello, el objetivo es colaborar en la identificación de aspectos ecológicos que permitirán entender a las comunidades desde una perspectiva funcional y fomentar la aplicación del método en otras comunidades de peces en sistemas poco estudiados.

Materiales y métodos

Se integró un listado de las especies de peces reconocidas dentro de la RBMA y en la subcuenca del río Lacantún con base en los estudios publicados por Ramírez-Martínez et al., 2015, Espinosa-Pérez et al., 2019 y Ramírez et al., 2022 así como trabajos de campo realizados en 2022 y 2023. Cada una de las especies se clasificó según 4 atributos funcionales categóricos que reflejan aspectos clave de la ecología de los peces: 1) posición vertical en la columna de agua (columna de agua, bentos, columna y bentos), 2) alimentación (herbívora, omnívora o carnívora), 3) tipo de reproducción (huevo o vivípara) y 4) talla máxima (pequeña < 15 cm, mediana 15-30 cm, o grande > 30 cm). Descripciones detalladas de estos atributos y la definición de cada una de las categorías utilizadas pueden encontrarse en la literatura científica (Lyons et al., 1995; Mercado-Silva et al., 2002, 2006). Estos atributos, en su conjunto, pueden ser utilizados para identificar entidades funcionales (EF, especies con combinaciones únicas de atributos funcionales) (Ramírez-Ortiz et al., 2020). Además, se evaluó si las especies son nativas o exóticas en los sistemas acuáticos de la región. Todas las especies fueron clasificadas utilizando bibliografía especializada (Anzueto-Calvo et al., 2013; Bussing, 1998; Córdova-Tapia y Zambrano, 2016; Deckert y Greenfield, 1987; Eccles, 1992; Froese y Pauly, 2023; González-Acosta y Rodiles-Hernández, 2013; Greenfield y Thomerson, 1997; IGFA, 2001; Kullander, 2003; Lovejoy y Collette, 2003; Lyons et al., 2020; Mercado-Silva, 2016; Mercado-Silva et al., 2002; Miller et al., 2009; Nico et al., 2006, 2017; Pease, 2010; Rican et al., 2016; Rodiles-Hernández et al., 2005; Ross et al., 2020; Ruiz-Cauich et al., 2016; Schmitter-Soto, 2017; Soria-Barreto y Rodiles-Hernández, 2008; Soria-Barreto et al., 2019; Thacker et al., 2006; Whitehead, 1985; Yamamoto y Tagawa, 2000).

Para realizar el análisis funcional se utilizaron los 4 atributos categóricos para construir una matriz de disimilitud de Gower (1971). Se eligió esta aproximación pues este coeficiente permite el uso de diferentes tipos de variables (numéricas, nominales y ordinarias) y les otorga el mismo peso. Posteriormente, se realizó un análisis de coordenadas principales (PCoA) utilizando como base la matriz de disimilitud funcional. Así, las especies que se encuentran en proximidad dentro del espacio funcional comparten una variedad de atributos, mientras que aquellas situadas a mayor distancia presentan diferencias en dichos atributos.

Para analizar las comunidades de peces se utilizaron datos de muestreos de campo de 3 ríos que presentan condiciones contrastantes. Los sitios, muestreados en mayo de 2017 fueron: el río Lacantún (latitud: 16.11041, longitud: -90.93975), arroyo José (latitud: 16.11606, longitud: -90.94008) y arroyo Danta (latitud: 16.15138, longitud: -90.89664). El río Lacantún (fig. 1A) es un río de grandes dimensiones (> 100 m de ancho) donde solo se lograron colectas en las orillas del sistema y hasta una profundidad máxima de 1.5 m (aproximadamente 30 m de la orilla, máximo) sobre fondos predominantemente rocosos y arenosos, en una zona en donde corridas con flujo turbulento y pequeñas pozas se combinan y donde hay vegetación acuática relativamente poco abundante y con aguas poco claras. El arroyo José (fig. 1B) es un arroyo que nace dentro de la RBMA, con un ancho máximo de 5 m, y profundidad máxima de 1.1 m en la temporada de muestreo, rodeado de selva y con densa cobertura vegetal, con troncos sobre sustratos de arena, grava, limo y pocas rocas, donde el agua es clara y hay una diversidad de hábitats (pozas, corridas y rápidos someros) relativamente alta. El arroyo Danta (fig. 1C) es un pequeño arroyo (ancho ~ 2 m) ubicado fuera de la RBMA, pero dentro de un parche de selva que le brinda una alta cobertura vegetal. El sitio presenta diversas pozas (de hasta 1.1 m de profundidad) con fondo suave cubierto por hojas caídas de los árboles, unidas por “hilos” de agua con baja velocidad y sustrato de grava y aguas generalmente claras pero teñidas por taninos. En cada sitio se llevaron a cabo esfuerzos de muestreo estandarizados de la comunidad de peces utilizando una red tipo chinchorro (3 m de ancho, 1.8 m de profundidad y 0.5 cm de luz de malla) y equipo de electropesca (modelo ETS-Electrofishing ABP-3) de acuerdo con los métodos definidos en Standard Methods for Sampling North American Freshwater Fishes (Bonar et al., 2009). En cada uno de los sitios se cubrieron todos los hábitats disponibles posibles (e.g., pozas, rápidos, corridas), durante el día (entre 9 y 17 hrs) y llevando a cabo una curva de acumulación de especies para asegurar la representatividad del esfuerzo. Todos los peces fueron cuantificados e identificados en campo y posteriormente liberados. Las abundancias relativas de las especies en cada sitio fueron calculadas tomando en consideración la abundancia total de individuos capturados en los esfuerzos de muestreo para el sitio y la proporción de individuos correspondientes para cada especie.

Para cada uno de los sitios se calculó la riqueza taxonómica, el índice de dominancia (D), la diversidad (Shannon H) y la equidad (J). Los análisis de diversidad funcional se realizaron utilizando la matriz de especies-atributos junto con la matriz de abundancia relativa-sitio. La riqueza funcional se calculó mediante el índice FRic, que determina la cantidad de espacio funcional ocupado por las especies de una comunidad independientemente de sus abundancias, ésto es, calcula el volumen cubierto por un conjunto de especies en proporción a todo el espacio funcional abarcado por los vértices más externos del conjunto completo de especies. La equidad funcional se calculó mediante el índice FEve, que determina la homogeneidad en la distribución de las abundancias relativas de las especies de una comunidad en el espacio funcional. La dispersión funcional se calculó mediante el índice FDis, que determina la distancia media de las especies al centroide de la comunidad ponderado por su abundancia relativa (Laliberté y Legendre, 2010; Villéger et al., 2008). Se utilizó la posición de cada especie en las 2 primeras coordenadas principales para generar una gráfica de burbujas e ilustrar la distribución de las abundancias relativas dentro del espacio funcional de cada comunidad. Los análisis fueron realizados en el software R mediante el paquete “FD” (Laliberté et al., 2014).

Resultados

De las 72 especies registradas en la RBMA y su área de influencia, 87% (63) de las especies son nativas de la región mientras que 13% (9) son especies exóticas (tabla 1). Con respecto a su posición en la columna de agua, 31% (22) están íntimamente asociadas al fondo, pues son de hábitos bentónicos y solo de manera ocasional se desplazan a niveles superiores de la columna de agua. Por el contrario, 46% (33) son especies pelágicas que se desplazan en la columna de agua y en la superficie. El 24% (17) de las especies tienen hábitos bento-pelágicos. En cuanto a los hábitos alimentarios, 39% (28) son especies carnívoras (preferentemente consumen insectos, moluscos o peces), 40% (29) son omnívoras y 21% (15) son herbívoras. El 85% (61) de las especies se reproducen a través de la puesta de huevos, mientras que 15% (11) son especies vivíparas. Con respecto a la talla máxima, 35% (25) de las especies corresponden a especies chicas (< 15 cm de longitud total, 25% (18) a especies de talla media (16-30 cm) y 40% (29) a especies de talla grande (> 30 cm).

La ubicación de las especies en el espacio funcional muestra que 7 especies nativas representaron entidades funcionales (EF), es decir, que tienen una combinación única de atributos funcionales: Mayaheros urophthalmus (Mu), Vieja melanurus (Vm), Parachromis multifasciatus (Pmu), Hyporhamphus mexicanus (Hm), Thorichthys pasionis (Tp), Belonesox belizanus (Bb) y Hyphessobrycon compressus (Hc) (fig. 2). Asimismo, se detectaron 4 conjuntos de especies que se conformaron por 6 o más especies con los mismos atributos funcionales; el primero de éstos está representado por especies bentónicas, carnívoras de tallas grandes: Centropomus undecimalis (Cu), Centropomus parallelus (Cp), Aplodinotus grunniens (Ag), Potamarius nelsoni (Pn), Cathorops aguadulce (Ca), Gobiomorus dormitor (Gd), Lacantunia enigmatica (Le), Ictalurus meridionalis (Im) y Ophisternon aenigmaticum (Opa). El segundo conjunto corresponde a poecílidos con hábitos pelágicos, de talla chica y omnívoros: Xiphophorus maculatus (Xm), Xiphophorus alvarezi (Xa), Gambusia sexradiata (Gs), Phallichthys fairweatheri (Pf), Poecilia kykesis (Pk) y Pseudoxiphophorus bimaculatus (Pb). El tercero está representado por cíclidos con hábitos bentónicos y pelágicos, carnívoros y de tallas chicas: Trichromis salvini (Tsa), Rocio octofasciata (Ro), Thorichthys meeki (Tme), T. socolofi (Ts), T. helleri (Th) y T. maculipinnis (Tm). Finalmente, un cuarto conjunto estuvo conformado por especies omnívoras de tallas grandes, aquí se encuentran Joturus pichardi (Jp), Atractosteus tropicus (At), Agonostomus monticola (Am), Brycon guatemalensis (Bgu) y las 3 especies exóticas del género Oreochromis (Om, On y Oa).

En cuanto a la diversidad taxonómica, se observó que el sitio Lacantún presentó la mayor riqueza de especies (tabla 2). Sin embargo, en cuanto a los índices que consideran la distribución de las abundancias (diversidad de Shannon, dominancia y equidad), este sitio mostró valores intermedios, siendo el sitio José el que presentó los valores más altos. En cuanto a la diversidad funcional, se encontró que el sitio Lacantún tuvo el mayor número de entidades y riqueza funcionales. El arroyo José tuvo el valor más alto en equidad y dispersión funcionales, aspectos que consideran la distribución de las abundancias relativas dentro del espacio funcional. Finalmente, el sitio Danta presentó los menores valores en todos los indicadores analizados, excepto dominancia.

La representación de las especies presentes en cada uno de los sitios en el espacio funcional (fig. 3) muestra entidades funcionales (separadas por [ y ]) que estuvieron representadas en todos los sitios: [Pseudoxiphophorus bimaculatus (Pb)], [Xiphophorus hellerii (Xh) / Poecilia mexicana (Pom)], [Astyanax brevimanus (Ab) / Cynodonichthys tenuis (Ct)] y [Rhamdia guatemalensis (Rg)]. Adicionalmente, las funciones compartidas entre los sitios Lacantún y José corresponden a aquellas representadas por [Belonesox belizanus (Bb)], [Theraps irregularis (Ti)], [Chuco intermedium (Ci)] y [Trichromis salvini (Tsa) / Thorichthys helleri (Th)]. Los sitios José y Danta comparten la entidad funcional representada por [Ophisternon aenigmaticum (Opa)]. El sitio Lacantún fue el único en el que se detectó la presencia de las especies exóticas Pterygoplichthys pardalis (Pp) y Oreochromis aureus (Oa).

Considerando la abundancia relativa de las especies en conjunto con sus atributos funcionales, en los sitios Lacantún y José las abundancias relativas de las especies se encontraron distribuidas en todo el espectro funcional (fig. 4). En contraste, en el sitio Danta se observó un dominio por entidades funcionales representadas por las especies [Xiphophorus hellerii (Xh)] y [Pseudoxiphophorus bimaculatus (Pb)].

Discusión

Los estudios sobre la ecología funcional en los ecosistemas acuáticos han permitido una mejor comprensión sobre las respuestas que pueden tener los ensambles biológicos ante eventos de perturbación antropogénica, cambios de estado, y pueden ayudar a la construcción integrativa de estrategias de conservación (Córdova-Tapia y Mercado-Silva, 2019; Córdova-Tapia y Zambrano, 2015). Este tipo de estudios tiene como base la clasificación de las especies por medio de sus atributos funcionales. En este estudio se clasificaron funcionalmente las 72 especies que han sido registradas en la zona de influencia de la RBMA. Los atributos funcionales analizados en este trabajo han sido utilizados para la generación de índices biológicos de integridad (IBI) en diversas cuencas mexicanas (Mercado-Silva et al., 2006), por lo que la clasificación aquí presentada puede ser utilizada para dar seguimiento a la calidad ambiental de los ecosistemas de la región. Asimismo, esta misma clasificación funcional y aproximación analítica pueden ser utilizadas para analizar otras series de datos con el objetivo de identificar tendencias en el funcionamiento ecológico de las comunidades, sus dinámicas y para analizar las diferencias entre sitios expuestos a variados factores de manejo o afectación antropogénica.

Tabla 1

Listado taxonómico en orden alfabético y atributos funcionales de las especies de peces registradas en la Reserva de la Biosfera Montes Azules y su zona de influencia. Or: Origen (N: nativa, E: exótica); Po: posición (C: columna de agua, B: bentos, C/B: columna y bentos); Al: alimentación (H: herbívoro, O: omnívoro, C: carnívoro); Re: reproducción (H: huevo, V: vivíparo); Ta: talla máxima (CH: < 15 cm, M: 15-30 cm, G: > 30 cm); Ref: referencias (ver pie de tabla).

Orden, familia, especie	Nombre común	Or	Po	Al	Re	Ta	Ref
Atheriniformes
Atherinopsidae
Atherinella alvarezi (Aa)	Plateadito de Tacotalpa	N	C	O	H	CH	[1,2]
Atherinella schultzi (As)	Plateadito de Chimalapa	N	C	O	H	CH	[1]
Batrachoidiformes
Batrachoididae
Batrachoides goldmani (Bg)	Sapo mexicano	N	B	C	H	M	[1]
Beloniformes
Belonidae
Strongylura hubbsi (Sh)	Agujón maya	N	C	C	H	G	[1,3]
Hemiramphidae
Hyporhamphus mexicanus (Hm)	Pajarito mexicano	N	C	C	H	CH	[1,4]
Characiformes
Characidae
Astyanax brevimanus (Ab)	Sardinita del Quiché	N	C	O	H	CH	[24, 26, 27]
Hyphessobrycon compressus (Hc)	Sardinita plateada	N	C	H	H	CH	[1,5]
Bryconidae
Brycon guatemalensis (Bgu)	Sardinita macabí	N	C	O	H	G	[1,5]
Clupeiformes
Clupeidae
Dorosoma anale (Da)	Sardina del Papaloapan	N	C	O	H	M	[1,5,8]
Dorosoma petenense (Dp)	Sardina maya	N	C	O	H	M	[2,5]
Cypriniformes
Cyprinidae
Ctenopharyngodon idella (Cid)	Carpa herbívora	E	C	H	H	G	[6,9]
Cyprinus carpio (Cc)	Carpa común	E	B	O	H	G	[6,9]
Catostomidae
Ictiobus meridionalis (Ibm)	Matalote meridional	N	B	O	H	G	[1]
Cyprinodontiformes
Rivulidae
Cynodonichthys tenuis (Ct)	Almirante de El Hule	N	C	O	H	CH	[1,7,28]
Poeciliidae
Belonesox belizanus (Bb)	Picudito	N	C	C	V	M	[1,5,7]
Gambusia sexradiata (Gs)	Guayacón del sureste	N	C	O	V	CH	[1,5]
Pseudoxiphophorus bimaculatus (Pb)	Guatopote manchado	N	C	O	V	CH	[6,7,9]
Phallichthys fairweatheri (Pf)	Topo	N	C	O	V	CH	[1,5,10]
Tabla 1. Continúa
Orden, familia, especie	Nombre común	Or	Po	Al	Re	Ta	Ref
Poecilia mexicana (Pom)	Topote del Atlántico	N	C	H	V	CH	[2,5,6,7]
Poecilia kykesis (Pk)	Topote	N	C	O	V	CH	[26]
Poecilia sphenops (Ps)	Topote mexicano	N	C	H	V	CH	[1,6]
Xenodexia ctenolepis (Xc)	Topo del Grijalva	N	C	H	V	CH	[1]
Xiphophorus alvarezi (Xa)	Espada de Comitán	N	C	O	V	CH	[28]
Xiphophorus hellerii (Xh)	Cola de espada	N	C	H	V	CH	[2,5,6]
Xiphophorus maculatus (Xm)	Espada sureña	N	C	O	V	CH	[1,7]
Elopiformes
Megalopidae
Megalops atlanticus (Ma)	Sábalo	N	C	C	H	G	[1,5]
Lepisosteiformes
Lepisosteidae
Atractosteus tropicus (At)	Pejelagarto	N	C	O	H	G	[1]
Perciformes
Centropomidae
Centropomus parallelus (Cp)	Chucumite	N	B	C	H	G	[1,5]
Centropomus undecimalis (Cu)	Robalo blanco	N	B	C	H	G	[1,5]
Gerreidae
Eugerres castroaguirrei (Ec)	Mojarra lacandona	N	B	O	H	M	[11]
Eugerres mexicanus (Em)	Mojarra mexicana	N	B	O	H	M	[11,12]
Sciaenidae
Aplodinotus grunniens (Ag)	Roncador de agua dulce	N	B	C	H	G	[5]
Mugilidae
Agonostomus monticola (Am)	Trucha de tierra caliente	N	C	O	H	G	[1,6,9]
Joturus pichardi (Jp)	Bobo	N	C	O	H	G	[28]
Mugil curema (Mc)	Lisa blanca	N	C	H	H	G	[1,5]
Cichlidae
Chuco intermedium (Ci)	Mojarra del Petén	N	C/B	H	H	M	[1,2, 25]
Cincelichthys pearsei (Cpe)	Mojarra zacatera	N	C/B	H	H	M	[1, 25]
Kihnichthys ufermanni (Ku)	Mojarra del Usumacinta	N	C/B	H	H	M	[1,16, 25]
Maskaheros argenteus (Mar)	Mojarra pozolera	N	C/B	O	H	M	[15, 25]
Mayaheros urophthalmus (Mu)	Mojarra del sureste	N	C/B	C	H	M	[7]
Oreochromis aureus (Oa)	Tilapia azul	E	C	O	H	G	[6,17]
Oreochromis niloticus (On)	Tilapia del Nilo	E	C	O	H	G	[6,18]
Oreochromis mossambicus (Om)	Tilapia de Mozambique	E	C	O	H	G	[6,17]
Oscura heterospila (Oh)	Mojara de Montecristo	N	C	O	H	M	[11,16,19]
Parachromis managuensis (Pam)	Mojarra de Managua	E	C/B	C	H	G	[1,13,14]
Parachromis multifasciatus (Pmu)	Mojarra del San Juan	N	C	C	H	M	[1,23,25]
Petenia splendida (Psp)	Tenguayaca	N	C	C	H	G	[1,5, 25]
Tabla 1. Continúa
Orden, familia, especie	Nombre común	Or	Po	Al	Re	Ta	Ref
Rheoheros lentiginosus (Rl)	Mojarra gachupina	N	B	C	H	CH	[1,2, 25]
Rocio octofasciata (Ro)	Mojarra castarrica	N	C/B	C	H	CH	[5,7]
Theraps irregularis (Ti)	Canchay	N	C/B	O	H	M	[1,11,17, 25]
Thorichthys helleri (Th)	Mojarra amarilla	N	C/B	C	H	CH	[5,7, 25]
Thorichthys maculipinnis (Tm)	Chescla	N	C/B	C	H	CH	[15]
Thorichthys pasionis (Tp)	Mojarra de la pasión	N	C/B	O	H	CH	[23, 26]
Thorichthys meeki (Tme)	Mojarra boca de fuego	N	C/B	C	H	CH	[23,25]
Thorichthys socolofi (Ts)	Mojarra del Misalá	N	C/B	C	H	CH	[1,2]
Trichromis salvini (Tsa)	Guapote tricolor	N	C/B	C	H	CH	[1,5, 25]
Vieja bifasciata (Vb)	Mojarra panza colorada	N	C/B	H	H	M	[1,2, 25]
Vieja melanurus (Vm)	Mojarra paleta	N	C/B	H	H	G	[4,15, 25]
Wajpamheros nourissati (Wn)	Mojarra de labios gruesos	N	C/B	O	H	M	[1,25]
Eleotridae
Gobiomorus dormitor (Gd)	Guavina bocona	N	B	C	H	G	[1,5,9]
Leptophilypnus guatemalensis (Lg)	Dormilón enano	N	B	C	H	CH	[19]
Siluriformes
Lacantuniidae
Lacantunia enigmatica (Le)	Bagre de Chiapas	N	B	C	H	G	[20]
Ictaluridae
Ictalurus meridionalis (Im)	Bagre azul del sureste	N	B	C	H	G	[1,5]
Ariidae
Cathorops aguadulce (Ca)	Bagre aguadulce	N	B	C	H	G	[1,5]
Potamarius nelsoni (Pn)	Bagre lacandón	N	B	C	H	G	[1,4]
Potamarius usumacintae (Pu)	Bagre del Usumacinta	N	B	O	H	G	[28]
Heptapteridae
Rhamdia guatemalensis (Rg)	Juil descolorido	N	B	C	H	M	[5,7]
Rhamdia laticauda (Rla)	Juil de Jamapa	N	B	C	H	M	[1,5,21]
Loricariidae
Pterygoplichthys disjunctivus (Pd)	Plecostoma rayado	E	B	H	H	G	[22]
Pterygoplichthys multiradiatus (Ptm)	Plecostoma del Orinoco	E	B	H	H	G	[17]
Pterygoplichthys pardalis (Pp)	Plecostoma del Amazonas	E	B	H	H	G	[17]
Synbranchiformes
Synbranchidae
Ophisternon aenigmaticum (Opa)	Anguila falsa	N	B	C	H	G	[5,7]

1: Miller, 2009; 2: Pease, 2010; 3: Lovejoy y Collette, 2003; 4: Anzueto-Calvo et al., 2013; 5: Greenfield y Thomerson, 1997; 6: Mercado-Silva et al., 2002; 7: Córdova-Tapia y Zambrano, 2016; 8: Whitehead, 1985; 9: Mercado-Silva, 2016; 10: Ruiz-Cauich et al., 2016; 11: González-Acosta y Rodiles-Hernández, 2013; 12: Deckert y Greenfield, 1987; 13: IGFA, 2001; 14: Yamamoto y Tagawa, 2000; 15: Kullander, 2003; 16: Soria-Barreto y Rodiles-Hernández, 2008; 17: Nico et al., 2017; 18: Eccles, 1992; 19: Thacker et al., 2006; 20: Rodiles-Hernández et al., 2005; 21: Bussing, 1998; 22: Nico et al., 2006; 23: Rican et al., 2016; 24: Schimitter-Soto, 2017; 25: Soria-Barreto et al., 2019; 26: Froese y Pauly, 2023; 27: Lyons et al., 2020; 28: Ross et al., 2020.

Tabla 2

Comparación de los parámetros de las comunidades de peces en los 3 sitios de estudio de la subcuenca del río Lacantún.

Sitio	Lacantún (S1)	José (S2)	Danta (S3)
Riqueza de especies	13	11	6
Diversidad (Shannon) (H)	1.98	2.53	1.29
Dominancia (D)	0.19	0.09	0.36
Equidad (J)	0.73	0.93	0.66
Entidades Funcionales	11	10	5
Riqueza funcional (FRic)	6.36	3.11	0.28
Equidad funcional (FEve)	0.53	0.83	0.36
Dispersión funcional (FDis)	1.59	1.65	0.89

En este estudio se utilizaron valores categóricos para estimar los atributos funcionales, lo que ofreció ventajas metodológicas tanto en el tiempo como en la factibilidad de utilizar datos preexistentes. Sin embargo, actualmente existen otros métodos que permiten medir atributos funcionales de peces en una escala continua, lo que permite obtener un mayor detalle sobre las similitudes y diferencias (Córdova-Tapia et al., 2017; Soria-Barreto et al., 2019). Por ejemplo, los atributos ecomorfológicos que toman en cuenta la relación entre la forma, el desempeño y la ecología de los organismos, pueden ayudar a entender los patrones de distribución de las especies con base en la selección de hábitat, pero su aplicación requiere de la medición de atributos morfológicos y disección de los organismos in situ (Villéger et al., 2010). Aun así, los atributos analizados sirven como punto de partida para la exploración de otros que permitan ahondar en la comprensión de los ecosistemas en una región de alta diversidad y complejidad biológica.

Los resultados de nuestros análisis permiten derivar patrones funcionales entre las 3 comunidades de peces analizadas. Como era de esperarse, las menores dimensiones y simplicidad estructural del arroyo Danta influyó sobre la riqueza y diversidad observadas (Matthews, 1998). Este sitio resultó tener no solo la menor riqueza taxonómica sino una menor riqueza funcional. Esta comunidad resultó dominada por la abundancia de 3 poecílidos de origen nativo que son vivíparos, de tamaño pequeño, con tendencias herbívoras u omnívoras y con hábitos pelágicos. En este sitio la abundancia de pozas con alto contenido de materia orgánica (e.g., hojas caídas de la vegetación adyacente), pero con aguas relativamente claras genera hábitat para especies que tienen preferencia por sitios tranquilos, donde el perifiton y la materia orgánica gruesa pueden acumularse y servir de base para la red trófica. En este sitio, la presencia de Rhamdia guatemalensis (Rg) y Cynodonichthys tenuis (Ct) es evidencia de la presencia de recursos en zonas profundas de las pozas.

En contraste, el sitio de mayor dimensión, el río Lacantún, tuvo la mayor riqueza específica y funcional, y mostró una dominancia intermedia. Se presentaron aquí tanto especies nativas como exóticas, con variadas estrategias reproductivas y tendencias alimenticias que aprovechan la columna de agua como Astyanax brevimanus (Ab) y los ambientes bentónicos como Pterygoplichthys pardalis (Pp) o Rhamdia guatemalensis (Rg). El arroyo José, con dimensiones y riqueza funcional intermedias, mostró la mayor diversidad de los 3 sitios; ésto debido a que las abundancias están más homogéneamente distribuidas en la comunidad y existe poca dominancia. Cabe resaltar en este sitio la presencia de Belonesox belizanus (Bb), una especie nativa que es principalmente piscívora y uno de los depredadores más importantes en los arroyos del sistema. Además, no se detectó la presencia de especies exóticas. 

Es importante reconocer que los contrastes funcionales entre las comunidades mencionadas en las líneas anteriores pueden tener fuerte influencia de la eficiencia y sesgo de los métodos utilizados en la obtención de muestras de las comunidades de peces (Bonar et al., 2011). Los métodos utilizados fueron altamente efectivos en los arroyos José y Danta donde se tuvo acceso a todos los sectores del ambiente acuático. Reconocemos que en el Lacantún, donde las dimensiones de río imposibilitaron el acceso a zonas profundas y alejadas de la orilla, las artes de pesca utilizadas fueron quizás poco efectivas en capturar especies que pueden utilizar estos hábitats. Esto puede haber resultado en una riqueza observada menor que la que realmente existe en el sitio. Pese a ello, el contraste en la diversidad funcional ofrece interesantes perspectivas sobre cómo se estructuran las comunidades y se identificaron diferencias funcionales importantes con los otros sitios estudiados. De manera similar, es importante apuntar que aunque la temporada del año puede no ser un factor en la estructura de estas comunidades (Larre-Campuzano et al., 2023), la diversidad funcional podría variar en muestreos obtenidos en diferentes periodos, por lo que estudios posteriores deben considerar la temporalidad en sus muestreos para contextualizar las inferencias que se pueden lograr a partir de los análisis funcionales (Rodiles-Hernández et al., 1999).

La clasificación de especies de acuerdo con sus atributos funcionales trasciende los límites taxonómicos. Sin embargo, los atributos funcionales pueden ser dependientes de la filogenia en el sentido de que con frecuencia, las especies de la misma familia o género tienden a compartir atributos comunes (Bellwood et al., 2002; Devictor et al., 2010; Dumay et al., 2004). Los resultados obtenidos mostraron esta relación entre la filogenia y los atributos funcionales dentro de las familias Poeciliidae (nativos, que se posicionan en la columna de agua, omnívoros-herbívoros, vivíparos y de tamaño chico) y Cichlidae (en general nativos, que habitan tanto la columna de agua como el bentos, son omnívoros-carnívoros, ovipositan y son de tamaño variable). Una excepción es el caso de Belonesox belizanus (Poeciliidae), una especie que comparte atributos funcionales con otros miembros de la familia Poeciliidae, pero que debido a su alimentación piscívora se diferencia del resto (Córdova-Tapia y Zambrano, 2016).

La riqueza funcional es un componente de la diversidad funcional que se encuentra altamente influenciado por las especies con combinaciones únicas de atributos, por lo tanto, la pérdida de una especie que se encuentra en los límites de la envoltura convexa reduce el tamaño del polígono y por lo tanto la riqueza funcional. Es por ésto que la introducción de especies exóticas con características únicas puede aumentar la riqueza funcional. En este caso, el aumento se puede observar en el río Lacantún, donde se detectó la presencia de Oreochromis aureus (Oa) y Pterygoplichthys pardalis (Pp). En contraste, la pérdida o ausencia de una especie que se encuentra dentro de los límites del polígono no tiene ningún efecto sobre el valor de la riqueza funcional, pero sí sobre otros componentes de la diversidad funcional (Córdova-Tapia y Zambrano, 2015). En este sentido, es importante relacionar los atributos funcionales con sus abundancias, pues como ocurre en el río Lacantún, las especies exóticas influyen mucho en la riqueza funcional, pero poco en la distribución de las abundancias como lo observado en los índices de equidad y dispersión funcional. Los datos muestran que las especies exóticas del género Pterygoplichthys ocupan un espacio funcional distinto del resto de las especies nativas, mientras que las especies de Oreochromis comparten atributos funcionales con otras nativas. Esta situación puede tener implicaciones en su establecimiento a largo plazo dentro de los ecosistemas (Colin et al., 2018). Por ello, se sugiere mantener un monitoreo y manejo continuo, con el fin de evaluar e impedir su dispersión dentro de la reserva. 

Con respecto de los grupos de especies que comparten el mismo espacio funcional, es importante tener en cuenta que el nicho funcional de una especie depende de los procesos ecológicos, pero éstos se ven modificados por atributos demográficos y las respuestas a los factores ambientales (Violle et al., 2007). Además, 2 especies pueden tener las mismas características en algún aspecto funcional, pero pueden diferir en otras; por lo tanto, la redundancia se reduce entre las especies cuando se consideran varios atributos o funciones simultáneamente (Gamfeldt et al., 2008). Bajo esta suposición, siempre será posible separar 2 especies eligiendo un eje de nicho apropiado (Morin, 2011). Por lo tanto, sugerimos considerar los resultados del presente estudio como una medida de similitud funcional más que de redundancia funcional o de capacidad de sustitución funcional entre especies.

La propuesta metodológica que se presenta puede ser utilizada de manera sencilla, rápida y eficaz para analizar datos preexistentes y analizar tendencias ecológicas con el objetivo de avanzar la información más allá de los listados taxonómicos de peces. Además, permite identificar especies con funciones singulares en la comunidad, lo que es útil para dirigir esfuerzos de conservación o restauración conservando no solo especies, sino funciones en los ecosistemas. Esta aproximación resulta particularmente relevante en el contexto de zonas de alta diversidad, donde la información ecológica es escasa, como la selva Lacandona y la RBMA (Beltrán-López et al., 2023). Sugerimos como siguiente aproximación al estudio ecológico de la ictiofauna de esta región, analizar de manera detallada el efecto que los distintos procesos de antropización pueden estar generando en las comunidades locales.

Agradecimientos

Agradecemos el apoyo de Natura y Ecosistemas Mexicanos, A.C. y al equipo de trabajo que en campo laboró para la obtención de la información utilizada en el presente estudio. Al Conahcyt por el financiamiento recibido mediante el proyecto C-560/2023. FCT realizó una estancia posdoctoral en el CIByC (UAEMorelos), con el apoyo de una beca Conahcyt. NRQ colaboró en este trabajo como parte del Doctorado en Ciencias Naturales de la UAEMorelos. Agradecemos el apoyo brindado por Ruth Luna Soria y la Sociedad de los Párrafos Perdidos durante la preparación del manuscrito.

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