Diversidad y distribución geográfica del género Sedum (Crassulaceae) en la Sierra Madre del Sur, México

Diversity and geographical distribution of the genus Sedum (Crassulaceae) in the Sierra Madre del Sur, Mexico

La familia Crassulaceae incluye plantas de hábito herbáceo o subarbustivo, tienen hojas suculentas y a menudo forman una roseta. Las flores son usualmente pentámeras, actinomorfas y hermafroditas, el fruto está compuesto de folículos generalmente libres, con una o numerosas semillas pequeñas (Britton y Rose, 1905; Meyrán-García y López-Chávez, 2003; Pérez-Calix, 2008; Thiede y Eggli, 2007). La mayoría de las crasuláceas crecen como rupícolas en zonas áridas, semiáridas o templadas. Se distribuyen por casi todo el mundo, excepto en la Polinesia, y son escasas en Australia y Sudamérica (Pérez-Calix, 2008; Ramírez-Ulloa, 2017; Thiede y Eggli, 2007; Van Ham, 1995). Crassulaceae comprende 34-35 géneros y de 1,400-1,500 especies (Pérez-Calix, 2008; Xu y Deng, 2017).

El género Sedum (Sedeae, Sempervivoideae) agrupa 420 especies y es el más diverso de Crassulaceae. Sus especies están distribuidas principalmente en las zonas tropicales y templadas del hemisferio norte (´t Hart y Bleij, 2003). Sedum es un grupo parafilético e incluye a los clados Acre y Leucosedum (Carrillo-Reyes et al., 2009; Thiede y Eggli, 2007). Acre se compone de alrededor de 526 especies y 8 géneros. Incluye especies asiáticas y mediterráneas. Aquí están agrupadas la mayoría de las especies americanas nombradas en los géneros Echeveria, Cremnophila, Graptopetalum, Lenophyllum, Pachyphytum, Villadia y Thompsonella. Por su parte, Leucosedum incluye a los géneros Dudleya, Sedella y a las especies de Sedum subgénero Gormania (Carrillo-Reyes et al., 2009; Nikulin et al., 2016; Ramírez-Ulloa, 2017; Thiede y Eggli, 2007). En México, Sedum está representado por 133 especies, de las cuales 110 son endémicas, por lo que es considerado un centro de diversificación (Carrillo-Reyes et al., 2009; Pérez-Calix y Franco-Martínez, 2004; Villaseñor, 2016; ´t Hart y Bleij, 2003).

En México se reconocen las regiones biogeográficas Neártica y Neotropical. La primera comprende las provincias: Baja California (BC), California (C), Desierto Chihuahuense (DC), Sonora (S) y Tamaulipas (T). La segunda incluye las provincias: Costa Pacífica Mexicana (CPM), Cuenca del Balsas (CB), Península de Yucatán (PY) y Veracruzana (V). Asimismo, se reconoce la Zona de Transición Mexicana (ZTM) en la que convergen elementos neárticos y neotropicales. Esta área incluye a las provincias: Altos de Chiapas (AC), Eje Volcánico Transmexicano (EVT), Sierra Madre del Sur (SMS), Sierra Madre Occidental (SMOc) y Sierra Madre Oriental (SMOr) (Espinosa-Organista et al., 2016; Morrone, 2004, 2010, 2014; Morrone et al., 2017).

La SMS se ubica en el occidente y sur de México. Tiene una orientación paralela al océano Pacífico desde Cabo Corrientes en Jalisco hasta el Istmo de Tehuantepec en Oaxaca. Limita con las provincias CB, CPM, EVT y V (Morrone, 2010), pero su extensión varía si se toma como referencia la herpetofauna, mastofauna, florística o criterios morfotectónicos (Santiago-Alvarado et al., 2016). Los mismos autores propusieron una regionalización de la SMS donde se tomaron en cuenta criterios geológicos y biológicos. Esta nueva delimitación incorpora 2 áreas disyuntas en Jalisco y Michoacán. Con base en el estudio mencionado anteriormente, Morrone (2017) define 3 subprovincias y 5 distritos: i) Sierra Madre del Sur Occidental que incluye los distritos de Jalisco y Jalisco-Manantlán, ii) Sierra Madre del Sur Central y el distrito de Michoacán y iii) Sierra Madre del Sur Oriental a la que le pertenecen los distritos de Guerrero y Tierras Altas de Oaxaca.

La SMS tiene una extensión aproximada de 1,200 km de longitud. Incluye el oeste de Jalisco, suroeste de Michoacán, partes de Guerrero y Oaxaca y marginalmente Puebla y Veracruz. La elevación varía entre 1,000 y 3,500 m (Santiago-Alvarado et al., 2016). Es un conjunto de formaciones rocosas del Precámbrico al Cenozoico (560-2.58 ma). En su accidentada topografía varios ríos interrumpen su continuidad fisiográfica (Espinosa-Organista et al., 2016). Su compleja historia geológica y paleoclimática, así como su estrecha relación con las provincias CB, CPM, EVT y V han generado una heterogeneidad de ecosistemas (Espinosa-Organista et al., 2016; Morrone, 2001; Rzedowski, 1978; Santa María-Díaz, 2016). Los ecosistemas templados y tropicales se mezclan para producir ecosistemas transicionales. El resultado ha permitido el establecimiento y permanencia de una riqueza de especies elevada. El bosque de coníferas y encino (BCE) predomina en la SMS por arriba de los 1,500 m snm. En elevaciones por debajo de 2,500 m, se encuentran el bosque mesófilo de montaña (BMM) y el bosque tropical caducifolio (BTC). Por su parte, el Valle de Tehuacán-Cuicatlán está dominado por el matorral xerófilo (MX). En las estribaciones de la vertiente del Golfo se encuentra el bosque tropical perennifolio (BTP). De manera aislada en la vertiente del Pacífico se localizan parches de bosque tropical subcaducifolio y subperennifolio (BTSC-SP). También se registran fragmentos de pastizales nativos e inducidos, palmares y vegetación sabanoide (PPVS) (Espinosa-Organista et al., 2008).

En la SMS, estudios de diversidad y distribución de diferentes grupos taxonómicos resaltan la riqueza de especies. Destacan las aves y los mamíferos (Gutiérrez-Blando et al., 2016; Navarro-Sigüenza et al., 2016). En plantas, el género Salvia (Martínez-Gordillo et al., 2016), la familia Orchidaceae (Solano et al., 2016) y la florística del municipio de Malinaltepec, Guerrero (Lozada-Pérez et al., 2016), mostraron resultados similares. Asimismo, estudios biogeográficos de diferentes grupos taxonómicos demuestran la riqueza y endemismo de la SMS a nivel de género y especie (e.g., Castro-Castro et al., 2012; Cuevas-Guzmán et al., 2010; Fresnedo-Ramírez y Orozco-Ramírez, 2013; Mastretta-Yanes et al., 2015; Munguía-Lino et al., 2015; Nieto-Silva et al., 2015; Palmas-Pérez et al., 2013; Ramos-Dorantes et al., 2016; Rodríguez et al., 2018; Suárez-Mota y Villaseñor, 2011; Suárez-Mota et al., 2013; Vargas-Amado et al., 2013; Villaseñor, 2003).

La SMS forma parte de Mesoamérica, uno de los sitios de alta biodiversidad a nivel mundial (Myers et al., 2000). Por lo anterior, se espera que la riqueza y distribución de las especies de Sedum muestren un patrón similar (Pérez-Calix, 2011; Pérez-Calix y Franco-Martínez, 2004). Conocer la distribución geográfica de las especies e identificar áreas de riqueza alta aportan información relevante para proponer áreas prioritarias para la conservación. En este sentido, los objetivos del presente trabajo fueron: 1) determinar la riqueza taxonómica de Sedum en la SMS, 2) identificar las áreas con mayor riqueza y 3) reconocer los patrones de distribución geográfica.

Materiales y métodos

Para obtener registros de presencia en la SMS, se revisaron ejemplares botánicos de Sedum depositados en diferentes herbarios. Los herbarios consultados fueron: ENCB, CHAPA, FCME, GUADA, HUAP, HUMO, IBUG, IEB, MEXU, OAX, SERO, UAMIZ, XAL (Thiers, 2017), el Herbario de la Universidad de la Sierra Juárez (HUNSIJ) y el Herbario del Jardín Etnobotánico de Oaxaca (STDOM). También, se adicionó información de especímenes digitalizados y accesibles en colecciones electrónicas como: JSTOR, CAS, F, BH, MO, K y NY (Thiers, 2017). Adicionalmente, se realizaron 6 salidas al campo, no consecutivas, entre el 2016 y 2017 a Jalisco y Oaxaca, para incorporar nuevos puntos de ocurrencia de las diferentes especies del género, los ejemplares fueron depositados en el herbario IBUG de la Universidad de Guadalajara. La información recopilada se ingresó a la base de datos Vitex 3.0b para el procesamiento de datos (Sahagún-Godínez, 2003).

Se capturó la información de cada uno de los ejemplares en 4 apartados: taxonómico, geográfico, ecológico y curatorial. La determinación de los ejemplares se realizó con base en los trabajos de Clausen (1959, 1975), Meyrán-García y López-Chávez (2003) y Pérez-Calix (2008). Los nombres científicos de los taxones fueron corroborados en The International Plant Names Index (2012, http://www.ipni.org). Los sitios de recolecta se geoposicionaron mediante Google Earth 7.1.2 (Google, 2015), con ayuda de la plataforma “Espacios y Datos de México” (INEGI, 2017). Para los ejemplares botánicos que carecían de los datos de latitud y longitud, se estableció una ubicación aproximada, a partir de la descripción verbal de la localidad en la etiqueta del ejemplar (altitud, tipo de vegetación, localidad). La base de datos fue depurada y se eliminaron registros con información ambigua o imprecisa, así como aquellos en los que la determinación taxonómica no fue concluyente por falta de material y estructuras. El control de atributos, la calidad de la información geográfica, el diseño de mapas y el análisis cartográfico se llevó a cabo en QGIS 2.16.3 con el sistema geodésico WGS84 (QGIS Development Team, 2015).

Para el análisis de riqueza, se cuantificó el número de taxones en la SMS. La distribución de los taxones se determinó por: 1) estado, 2) tipo de vegetación, 3) subprovincia y distrito, 4) una cuadrícula de 16 × 16 km y 5) latitud, longitud y elevación. El contorno de las entidades federativas que forman parte de la SMS se obtuvo a partir de la capa vectorial del mapa de la República Mexicana con división estatal (INEGI, 2018). Para tipo de vegetación se utilizó el polígono de uso de suelo y vegetación de México, obtenido del portal de Geoinformación del Instituto Nacional de Estadística y Geografía (INEGI, 2016). La riqueza por subprovincia y distrito se cuantificó siguiendo la regionalización de Morrone (2017).

Para realizar el análisis de riqueza por cuadrícula se utilizó el programa DIVA-GIS 4.2 (Hijmans et al., 2004) y para estimar el tamaño adecuado de la celda se siguió el método propuesto por Willis et al. (2003). Este método calculó la décima parte de las distancias que hay entre los 2 puntos más alejados para cada taxón (MaxD). La media aritmética de los valores indicó el tamaño de celda adecuado para los datos analizados, en este estudio fue de 16 × 16 km. La riqueza fue el número de especies presentes en cada celda.

Se analizó la riqueza de especies por latitud, longitud y elevación. Se cuantificó el número de taxones en un grado de latitud y longitud. Para la elevación, se utilizaron los puntos de ocurrencia de los taxones y el modelo digital de elevación de la SMS (INEGI, 2016). Los puntos de presencia se categorizaron en clases de 500 m y se graficó la cantidad de taxones distribuidos en cada clase. Se graficaron la distribución por latitud, longitud y elevación en el programa R 3.4.0 (Development Core Team, 2016).

Se analizó la distribución de las especies con los criterios establecidos en el análisis de riqueza. También se estableció el rango de elevación para cada taxón, con la finalidad de conocer la ubicación de las poblaciones aisladas y su límite de establecimiento.

Resultados

Se obtuvieron 429 registros únicos, correspondientes a 47 especies de Sedum (tabla 1). De estos, 400 (91%) fueron georreferenciados. Asimismo, se determinaron 70 ejemplares y se corrigió la determinación taxonómica de 35. En total, 429 registros fueron proyectados en mapas para el análisis de riqueza y distribución (tabla 1).

En la SMS habitan 47 especies de Sedum. De estas, 16 son endémicas y 31 comparten su distribución con otros estados de México y con Centroamérica (tabla 1). El estado de Oaxaca concentró el mayor número de especies y registros (33/276), seguido de Guerrero (8/47), Jalisco (7/49), Puebla (7/20), Veracruz (6/32) y Michoacán (3/4) (tabla 2). Con respecto a la riqueza por tipo de vegetación, el BCE registró 40 especies, lo que representó 85.1% de los taxones. Por su parte, el BMM tuvo 18 especies (38.2%) y en las áreas bajo manejo agrícola ocurrieron 16 (34%). El PPVS presentó 12 especies (25.5%), el BTC 6 (12.7%), el MX 3 (6.3%) y el BTP 2 (4.2%) (tabla 3, fig. 1). La mayor riqueza de Sedum se encontró en la subprovincia Oriental, con 40 especies lo que significó el 80%. La subprovincia Occidental acumuló 7 especies (14%) y la Central registró 3 (6%) (fig. 2).

Tabla 1

Distribución geográfica de las especies de Sedum presentes en la Sierra Madre del Sur, por estados de México y países de América.! = Endémicas a la SMS, RA = registros analizados, NC = número de celdas en las que el taxón está presente, * = países en Centroamérica; Guatemala (GTM), Costa Rica (CRI), El Salvador (SLV).

Tabla 1 Continuación
Especie	Distribución en México	Distribución en SMS/RA	RA	NC
Especie	Distribución en México	Distribución en SMS/RA	RA	NC
S. alexanderi Eggli	MOR, OAX	OAX (1)	1	1
S. allantoides Rose	OAX, PUE	OAX (3)	3	2
S. batesii Hemsl.	CHIS, GRO, OAX, GTM*	GRO (18), OAX (9)	27	13
S. botterii Hemsl.	CHIS, HGO, OAX, VER	OAX (2), VER (8)	10	5
S. bourgaei Hemsl.	CHIS, CMX, DUR, JAL, MEX, MICH, MOR, NAY, OAX	OAX (1)	1	1
!S. brachetii J. Reyes, Islas et O. González	GRO	GRO (1)	1	1
!S. chloropetalum R.T.Clausen	OAX	OAX (6)	6	4
!S. commixtum Moran et Hutchison	OAX	OAX (7)	7	2
S. compactum Rose	OAX, PUE	OAX (3)	3	3
S. confusum Hemsl.	OAX, PUE, VER	OAX (2)	2	2
S. cupressoides Hemsl.	OAX, PUE	OAX (8), PUE (1)	9	5
S. dendroideum DC.	CHIS, HGO, MEX, MICH, OAX, PUE, TLAX, VER, CRI*	OAX (35), VER (1)	36	21
S. frutescens Rose	GRO, MOR, PUE	GRO (1)	1	1
S. grandipetalum Fröd.	JAL	JAL (11)	11	3
!S. grandisepalum R.T.Clausen	OAX	OAX (4)	4	3
S. greggii Hemsl.	GTO, HGO, JAL, MEX, MICH, QUE, SLP, ZAC	JAL (4)	4	4
S. griseum Praeger	GTO, JAL, MEX, MICH, QUE	JAL (1)	1	1
S. guadalajaranum S. Watson	AGS, JAL, NAY, ZAC	JAL (2)	2	2
S. guatemalense Hemsl.	CHIS, OAX, VER, GTM*, SLV*	OAX (10)	10	6
S. hemsleyanum Rose	CHI, GRO, MEX, MICH, MOR, PUE, OAX, VER, GTM*	GRO (3), OAX (34), VER (6)	43	33
!S. hernandezii J. Meyrán	PUE	PUE (1)	1	1
!S. hypogaeum J. Reyes, Brachet et O. González	OAX	OAX (3)	3	2
S. jaliscanum S. Watson	AGS, GTO, GRO, JAL, MICH, MEX, MOR, NAY, ZAC	JAL (12), MICH (2)	14	9
S. jurgensenii (Hemsl.) Moran	OAX, PUE	OAX (1), PUE (1)	2	1
S. liebmannianum Hemsl.	OAX, PUE	OAX (30), PUE (4)	34	20
!S. lucidum R.T. Clausen	VER	VER (6)	6	3
S. macdougallii Moran	OAX	OAX (1)	1	1
S. mesoamericanum P. Carrillo et Pérez-Farr.	CHIS, OAX	OAX (15)	15	8
S. moranense Kunth	AGS, GTO, HGO, JAL, MEX, MICH, QUE, OAX, PUE, SLP, TLAX, VER, ZAC	OAX (6)	6	4
!S. muscoideum Rose	OAX, PUE	OAX (2), PUE (2)	4	2
S. oaxacanum Rose	OAX, PUE	OAX (21)	21	10
!S. oteroi Moran	OAX	OAX (7)	7	5
S. oxypetalum Kunth	CDM, HGO, GRO, MICH, MEX, MOR, PUE	GRO (9)	9	2
S. pachyphyllum Rose	OAX, PUE	OAX (4)	4	2
!S. porphyranthes J. Reyes, Brachet et O. González	OAX	OAX (1)	1	1
S. praealtum A. DC.	CHIS, HGO, MEX, MICH, OAX, PUE, QRO, TLAX, VER, GTM*	OAX (11), PUE (1)	12	7
S. quevae Raym.-Hamet	GRO, MEX, MOR, PUE, OAX, SLP, TLAX	GRO (6), OAX (22)	28	20
!S. salazarii J.Reyes et O. González	GRO	GRO (1)	1	1
S. stahlii Solms	OAX, PUE, VER	OAX (1), PUE (11), VER (9)	21	5
S. tortuosum Hemsl.	GRO, JAL, MEX, MICH, OAX, TLAX	GRO (9), JAL (16), MICH (1), OAX (7)	33	20
!S. torulosum R.T. Clausen	OAX	OAX (4)	4	3
S. treleasei Rose	OAX, PUE	OAX (2)	2	1
!S. tuberculatum Rose	OAX	OAX (4)	4	4
S. versadense C.H. Thomps.	MEX, OAX	OAX (9)	9	5
!Sedum sp.	OAX	OAX (1)	1	1
!Sedum sp. nov. 1	JAL	JAL (3)	3	3
!Sedum sp. nov. 2	MICH	MICH (1)	1	1

 

Tabla 2

Riqueza de Sedum por estado en la Sierra Madre del Sur.

Estado	Taxones	Número de taxones/registros
Guerrero	S. batesii, S. hemsleyanum, S. frutescens, S. oxypetalum, S. quevae, S. salazarii, S. tortuosum, S. brachetii	8/47
Jalisco	S. grandipetalum, S. greggii, S. griseum, S. guadalajaranum, S. jaliscanum, S. tortuosum, Sedum sp. nov. 1	7/49
Michoacán	S. jaliscanum, S. tortuosum, Sedum sp. nov. 2	3/4
Oaxaca	S. alexanderi, S. allantoides, S. batesii, S. botteri, S. bourgaei, S. chloropetalum, S. commixtum, S. compactum, S. confusum, S. cupressoides, S. dendroideum, S. grandisepalum, S. guatemalense, S. hemsleyanum, S. hypogaeum, S. liebmannianum, S. macdougallii, S. mesoamericanum, S. moranense, S. muscoideum, S. oaxacanum, S. oteroi, S. pachyphyllum, S. praealtum, S. porphyranthes, S. quevae, S. stahlii, S. tortuosum, S. torulosum, S. treleasei, S. tuberculatum, S. versadense, Sedum sp.	33/276
Puebla	S. botteri, S. cupressoides, S. hernandezii, S. jurgensenii, S. liebmannianum, S. muscoideum, S. stahlii	7/20
Veracruz	S. botteri, S. dendroideum, S. hemsleyanum, S. lucidum, S. praealtum, S. stahlii	6/32

 

Tabla 3

Riqueza y distribución de Sedum por tipos de vegetación en la Sierra Madre del Sur.

Tipo de vegetación	Taxones	Número de taxones/registros
Bosque de coníferas y encino	S. allantoides, S. batesii, S. botteri, S. bourgaei, S. chloropetalum, S. commixtum, S. compactum, S. confusum, S. cupressoides, S. dendroideum, S. frutescens, S. grandipetalum, S. greggii, S. guadalajaranum, S. guatemalense, S. heranandezii, S. hemsleyanum, S. hypogaeum, S. jaliscanum, S. jurgensenii, S. liebmannianum, S. lucidum, S. macdougallii, S. mesoamericanum, S. moranense, S. muscoideum, S. oaxacanum, S. oteroi, S. oxypetalum, S. pachyphyllum, S. praealtum, S. quevae, S. stahlii, S. tortuosum, S. torulosum, S. tuberculatum, S. versadense, Sedum sp., Sedum sp. nov. 1, Sedum sp. nov. 2	40/47
Bosque mesófilo de montaña	S. batesii, S. botteri, S. brachetii, S. chloropetalum, S. dendroideum, S. grandipetalum, S. grandisepalum, S. greggii, S. griseum, S. guatemalense, S. hemsleyanum, S. jaliscanum, S. oaxacanum, S. oxypetalum, S. porphyranthes, S. praealtum, S. quevae, S. tortuosum	18/47
Áreas bajo manejo agrícola	S. batesii, S. botteri, S. dendroideum, S. grandisepalum, S. hemsleyanum, S. hypogaeum, S. liebmannianum, S. lucidum, S. mesoamericanum, S. muscoideum, S. oaxacanum, S. pachyphyllum, S. praealtum, S. stahlii, S. versadense	15/47
Pastizal, palmar y vegetación sabanoide	S. allantoides, S. batesii, S. dendroideum, S. grandisepalum, S. hemsleyanum, S. liebmannianum, S. mesoamericanum, S. oaxacanum, S. oteroi, S. salazarii, S. tortuosum, S. tuberculatum	12/47
Bosque tropical caducifolio	S. alexanderi, S. dendroideum, S. compactum, S. hemsleyanum, S. liebmannianum, S. versadense	6/47
Matorral xerófilo	S. cupressoides, S. liebmannianum, S. stahlii	3/47
Bosque tropical perennifolio	S. hemsleyanum, S. lucidum	2/47

 

La riqueza de Sedum en la SMS fue heterogénea. Se identificaron 5 áreas con la mayor riqueza, todas en Oaxaca. Estas concentraron 21 especies. La primera área, conformada por 2 celdas, presentó 11 especies. Esta se encontró en las estribaciones de la sierra de San Felipe y Sierra Norte de Oaxaca, en la zona montañosa del distrito de Ixtlán. La segunda, compuesta por 1 celda, incluyó 8 especies y se ubicó en la región de la Mixteca, en las montañas aledañas del municipio de Villa Tejúpam de la Unión. Con 1 celda, la tercera área tuvo 6 especies y se localizó al norte del municipio de Tepelmeme Villa de Morelos, en los límites de Oaxaca y Puebla. Al noroeste del municipio de Tamazulpam del Progreso se halló la cuarta área con 6 especies y 1 celda. Finalmente, la quinta área con 2 celdas y 8 especies estuvo en el macizo montañoso cerro Quiexobra en el distrito de Miahuatlán (tabla 4, fig. 3).

En la SMS, Sedum se distribuyó desde los 15.8° hasta los 21° de latitud N, pero el mayor número de especies (30) ocurrió entre los 17° y 18°N (fig. 4a). En un gradiente longitudinal, los taxones se encontraron entre los 95° y los 105° O, sin embargo, 29 especies se concentraron entre los 96° y 98° O (fig. 4b). Sedum creció entre los 500-4,000 m snm, pero 36 especies se distribuyeron entre 2,000-2,500 m de elevación. El número de taxones disminuyó fuera de estos límites (fig. 4c).

Tabla 4

Taxones de Sedum presentes en las áreas de mayor riqueza en la Sierra Madre del Sur.

Áreas de riqueza	Número de taxones	Taxones
1	11	S. batesii, S. compactum, S. dendroideum, S. guatemalense, S. hemsleyanum, S. liebmannianum, S. mesoamericanum, S. oaxacanum, S. praealtum, S. quevae, S. versadense
2	8	S. cupressoides, S. dendroideum, S. liebmannianum, S. oaxacanum, S. oteroi, S. pachyphyllum, S. tortuosum, S. torulosum
3	6	S. dendroideum, S. hemsleyanum, S. oteroi, S. quevae, S. treleasei, S. torulosum
4	6	S. allantoides, S. dendroideum, S. hemsleyanum, S. oaxacanum, S. versadense, S. tortuosum
5	7	S. chloropetalum, S. commixtum, S. dendroideum, S. liebmannianum, S. mesoamericanum, S. oaxacanum, Sedum sp.

 

En la SMS, la distribución fue disyunta y compleja. Mostró un rango de elevación de 600-3,500 m. Sedum tortuosum tuvo una distribución amplia, se observaron 33 registros desde Jalisco hasta Oaxaca, en elevaciones entre 1,800-2,600 m. Sedum hemsleyanum y S. dendroideum tuvieron 43 y 36 registros, respectivamente. Presentaron una distribución amplia en la subprovincia Oriental. La primera creció en el ecotono entre el BTC y el BCE a elevaciones entre 1,650-2,100 m y la segunda fue registrada en BCE a una elevación entre 2,300-3,000 m. Sedum batesii y S. quevae, con 27 y 20 registros cada uno, se localizaron en el BCE y en el BTC, en rangos desde 2,700 hasta los 3,100 m snm. Sedum liebmannianum y S. oaxacanum, con 34 y 22 registros respectivamente, presentaron amplia distribución en el BCE del estado de Oaxaca. La primera creció en elevaciones de 2,500-3,100 m y la segunda de 2,300-2,500 m (figs. 5, 6).

 

Se observaron 10 taxones con 7 o menos registros. Con 7 puntos de ocurrencia, Sedum oteroi se encontró en el norte de la SMS, de 2,300-2,550 m snm y en el BCE. Por su parte, S. chloropetalum, S. commixtum y S. grandisepalum tuvieron 6, 5 y 4 registros, respectivamente. Fueron observados en el BCE de la Sierra Sur de Oaxaca. Su rango de elevación varió de 2,135-3,000 m. Sedum hypogaeum, con 3 registros, solo se conoció del municipio de San Juan Mixtepec, en la Mixteca de Oaxaca. Por último, S. brachetii, S. hernandezii, S. macdougallii, S. porphyranthes y S. salazarii tuvieron un único registro con elevaciones que variaron de 1,000-2,400 m (fig. 6).

A nivel de cuadrícula, 121 celdas de 16 × 16 km cubrieron la distribución geográfica de Sedum (tabla 1). Pocas celdas tuvieron muchas especies y muchas celdas registraron pocas especies. Once celdas de Oaxaca y 1 de Jalisco sumaron 29 especies. Sedum hemsleyanum apareció en 33 celdas, seguido de S. dendroideum (21), S. liebmannianum, S. tortuosum y S. quevae (20). En el otro extremo, 6 especies aparecieron en 6-13 celdas, 15 en 3-5 celdas y 21 especies se registraron en 1-2 celdas (fig. 7).

Discusión

La riqueza, como medida de la biodiversidad, se puede estimar en diferentes escalas. La cuantificación de las especies en un área se denomina riqueza de especies (Lomolino, 2001). Pero este parámetro ignora el valor de importancia ecológica de las mismas (Moreno, 2001). Según Villaseñor (2016), las especies de Sedum registradas para México suman 133, de éstas, 41 fueron encontradas en la SMS. Este número difiere de las 47 mencionadas en el presente trabajo, que incluyó a S. brachetii, S. mesoamericanum y S. salazarii. Otras 3 morfoespecies, consideradas como taxones aún indeterminados, constituyen entidades diferentes a las 44 nombradas. Con base en evidencia morfológica y distribución geográfica, S. conzattii es sinónimo de S. quevae, especies que previamente se habían tratado como distintas (Britton y Rose, 1903; Engler, 1914). De las especies aquí mencionadas, 43 son endémicas de México y 16 tienen una distribución restringida a la SMS.

Se han identificado 5 centros de diversificación de Crassulaceae: la cuenca del Mediterráneo, Macroonesia, África meridional, Asia oriental y México (Mort et al., 2002; Thiede y Eggli, 2007). México concentra la mayor diversidad con 330 especies (Carrillo-Reyes et al., 2009; Eggli et al., 1995). Las 47 especies de Sedum presentes en la SMS aportaron 14% de las crasuláceas mexicanas y 34% de las especies de Sedum. La riqueza de esta área se asemeja con la del EVT en donde también se localizan 47 especies (Clausen, 1959). Esta diversidad se concentra en las montañas altas del centro-sur de México. El aislamiento ecológico de los numerosos macizos presentes en estas cordilleras ha jugado un papel importante en la diversificación del grupo. Un análisis filogenético resuelto y datado aportaría evidencia adicional para entender este proceso.

La evidencia sostiene que un área grande, con condiciones climáticas similares a otra pequeña, alberga más especies (Hawkins et al., 2001). El estado de Oaxaca concentró el mayor número de especies de Sedum (33) pero cubre la mayor superficie de la SMS. En contraste, la subprovincia Central, que cubre parte de Michoacán y Jalisco, registró 3 especies. La porción occidental del distrito Guerrero en la subprovincia Oriental es un caso similar con 3 especies. Ambas tuvieron pocos registros. La poca representatividad de recolectas y especies pudo haber resultado de la falta de exploración y del difícil acceso. Aún peor, la inestabilidad social de la zona desalienta la exploración en estas regiones.

Las 5 áreas de riqueza de Sedum descritas en el presente estudio fueron identificadas en trabajos florísticos como áreas con alta diversidad y endemismo (García-Mendoza et al., 1994, 2004; McDonald, 2013; Pinilla-Buitrago et al., 2018). Dichas áreas concuerdan con los distritos de Ixtlán, Coixtlahuaca, Huajuapan y Miahuatlán. En Crassulaceae, los resultados de Pérez-Calix y Franco-Martínez (2004) identifican a los mismos distritos. Ellos registran la presencia de 23, 20, 20 y 16 especies, respectivamente. Aquí, Sedum contribuyó con 27 especies a la riqueza de esos distritos.

En Oaxaca crecen 100 taxones de Crassulaceae, de los cuales 30 pertenecen a Sedum (Pérez-Calix, 2011). Aunque Villaseñor (2016) menciona a Sedum cuspidatum y S. pulvinatum como parte de la diversidad del estado, estas especies no fueron encontradas. Sin embargo, se agregaron S. botterii, S. grandisepalum, S. mesoamericanum y Sedum sp., lo que incrementó la riqueza de Oaxaca de 30 a 34 taxones. Las regiones de Oaxaca con mayor diversidad de Sedum fueron: la Mixteca con 16 especies, la Sierra Norte con 15 y la Sierra Sur con 12. Estas zonas fueron recomendadas como áreas prioritarias para la conservación, debido a la gran diversidad vegetal que resguardan (García-Mendoza et al., 2004; Myers et al., 2000).

Las especies de Sedum distribuidas ampliamente en México presentaron un rango geográfico restringido en la SMS. En esta provincia hay micro-hábitats que han permitido el establecimiento de micro-endémicas, de las cuales solo se conoce la localidad tipo (fig. 6). Por ejemplo, S. moranense tiene una distribución amplia en el centro de México, pero en la SMS es poco frecuente, presente solo en la subprovincia Oriental. De forma similar, S. bourgaei, S. greggii y S. jaliscanum muestran amplia distribución en el occidente y centro de México, sin embargo, en la SMS se encontraron solo en la subprovincia Occidental, en el estado de Jalisco. Por el contrario, S. brachetii, S. frutescens, S. hernandezii, S. macdougallii, S. porphyranthes y S. salazarii, con solo un registro, tuvieron distribución restringida a la SMS. Sedum batesii, S. dendroideum, S. hemsleyanum, S. liebmannianum, S. oaxacanum y S. quevae tuvieron una amplia distribución, están presentes en la subprovincia Oriental, que es la más grande de la provincia. Por último, Sedum tortuosum apareció en todas las subprovincias.

En la SMS, Sedum tuvo una distribución irregular y el esfuerzo de recolecta puede explicar esta observación. En las Tierras Altas de Oaxaca, trabajos florísticos han generado un listado de más de 9,000 especies (García-Mendoza et al., 2004; García-Mendoza y Meave, 2011). Para la Sierra de Manantlán en el distrito Jalisco-Manantlán de la subprovincia Occidental, la flora está bien documentada (Cuevas-Guzmán et al., 2010; Vázquez-García et al., 1995). En contraste, hay pocos inventarios y registros en la subprovincia Central y el distrito Guerrero (Jiménez-Ramírez et al., 2016). En dichos sitios, el bajo número de registros de Sedum, es consecuencia del difícil acceso o la inseguridad.

En general, Sedum mostró un patrón de distribución similar al descrito por Rzedowski (1978) para la flora mexicana. De acuerdo con el mismo, la mayor concentración de la biodiversidad inicia en Chiapas-Oaxaca y se prolonga, por un lado, hacia el centro de Veracruz y por el otro a Guerrero, Michoacán y Jalisco. Sedum tuvo afinidad templada y su mayor diversidad se encontró en bosques de coníferas y encino. El mismo patrón se ha observado en las tribus Tigridieae (Iridaceae) y Vernonieae (Asteraceae) y en los géneros Cosmos, Dahlia, Calochortus y Lycianthes serie Meizonodontae (Anguiano-Constante et al., 2018; Castro-Castro et al., 2012; García-Martínez, 2018; Munguía-Lino et al., 2015; Redonda-Martínez, 2017; Vargas-Amado et al., 2013).

En la SMS se identificaron 2 patrones de distribución de Sedum. El primero incluyó 7 especies con distribución en las subprovincias Occidental y Central, en Jalisco y Michoacán. Sedum grandipetalum, S. greggii, S. griseum, S. guadalajaranum y S. jaliscanum tienen una distribución amplia hacia el EVT y la parte sur de la SMOr. Dos especies indeterminadas tuvieron una distribución restringida a los distritos de Jalisco-Manantlán y Michoacán. El segundo patrón resultó de la distribución de 39 especies en la subprovincia Oriental, en los estados de Guerrero y Oaxaca. De estas, 14 fueron endémicas y 25 extendieron su distribución hacia la CB, el EVT y los AC. Aunque S. quevae se distribuyó de los 1,700 a los 3,000 m snm, mostró un registro por debajo de los 1,300 m snm. Esta especie también se distribuye en elevaciones menores en el EVT y la DB (fig. 7).

En la SMS, Sedum se ha establecido en diferentes microhábitats. Crecen dentro del BCE, el BTC, el MX y el BMM. Sin embargo, prefieren rocas, acantilados y áreas abiertas con poca materia orgánica. Todas las especies son perennes, pero 25 tienen hábito herbáceo, 19 son pequeños o medianos arbustos y 2 crecen como epífitas (Sedum botterii y S. guatemalense en BMM y BCE). Las herbáceas se hallaron en las áreas abiertas del BCE, mientras que las arbustivas crecieron en zonas abiertas en el MX, el BTC y en ecotonías entre estas comunidades vegetales.

Los estudios fenológicos en Sedum son escasos. Clausen (1959) documentó la floración de 28 especies en el EVT entre septiembre y diciembre, con mayor énfasis en el último. Aunque no existen estudios similares para las especies de la SMS, la información contenida en los protólogos (Carrillo-Reyes y Pérez-Farrera, 2012; Reyes et al., 2012), etiquetas de herbario, y nuestras observaciones de campo, son consistentes con este patrón. Las semillas de Sedum son muy pequeñas, no más de 1 mm de longitud, y cada individuo puede producir miles. La dispersión frecuentemente se lleva a cabo por anemocoría, aunque las gotas de lluvia, también se han registrado como un mecanismo común de dispersión (Nakanishi, 2002; Thiede y Eggli, 2007). Una constante en el género es la necesidad de contar con ciertas condiciones de humedad y temperatura para su germinación, por lo general las mismas condiciones requeridas por líquenes y musgos, a los que suelen asociarse (Thiede y Eggli, 2007).

Las especies de Sedum de la SMS tienen uso ornamental y medicinal. Sedum dendroideum, S. oaxacanum y S. praealtum son frecuentes en el BCE, cerca de poblados y a orillas de caminos. Estas especies florecen a finales del periodo de lluvia y tienen inflorescencias vistosas, que son utilizadas para adornar altares en festividades religiosas de octubre-febrero. Además, Sedum dendroideum, S. liebmannianum, S. mesoamericanum, S. oaxacanum y S. praealtum son cultivadas en jardines de traspatio. Finalmente, S. dendroideum y S. praealtum se emplean en tratamientos alternativos de carnosidad en los ojos y vista cansada.

En la SMS se registraron 47 especies de Sedum y 16 fueron endémicas. Sin embargo, la riqueza se concentró en la subprovincia Oriental que albergó a 39 especies y 14 endémicas. El distrito de las Tierras Altas de Oaxaca fue el más diverso. De igual forma, el BCE concentró la mayor diversidad de especies con 40. La distribución de Sedum en la SMS fue disyunta y compleja. Se reconocieron los patrones i) Jalisco-Michoacán y ii) Guerrero-Oaxaca. La mayor diversidad de especies prosperó en un rango de elevación entre 2,000-2,500 m. Los resultados apoyaron la alta riqueza de especies y endemismo de la SMS. Estos se proponen como sitios potenciales para la conservación in situ del género y de otras especies asociadas de la flora de México. Futuros estudios de Sedum en la SMS deben analizar e identificar áreas de endemismo y evaluar el estado de conservación de las especies, con la finalidad de proponer áreas de uso, manejo y conservación.

Agradecimientos

El primer autor agradece al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología el apoyo económico a través de la beca número 602998. Agradecemos al personal y curadores de los herbarios ENCB, FCME, GUADA, HUMO, HUNSIJ, IBUG, IEB, MEXU, OAX, SERO, STEDOM, UAMIZ y ZEA. También se reconoce a A. J. García-Mendoza, S. Franco, D. Sandoval y G. González-Adame, por su apoyo en el trabajo de campo. Finalmente, externamos gratitud para M. Anguiano-Constante y R. Villavicencio-García por el soporte en el manejo de SIG.

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