Distribución de la cobertura vegetal y del uso del terreno del municipio de Zapotitlán, Puebla, México

Mayra Mónica Hernández-Moreno ^a,*, Oswaldo Téllez-Valdés ^a, Enrique Martínez-Meyer ^b, Luis Alfredo Islas-Saldaña ^c, Víctor Manuel Salazar-Rojas ^a y Humberto Macías-Cuéllar ^a

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a Unidad de Biología, Tecnología y Prototipos, Facultad de Estudios Superiores Iztacala Universidad Nacional Autónoma de México, Avenida de los Barrios Número 1, Colonia Los Reyes Ixtacala, 54090 Tlalnepantla, Estado de México, México

b Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Tercer Circuito s/n, Ciudad Universitaria, Coyoacán, 04510 Ciudad de México, México

c Instituto de Investigaciones en Ecosistemas y Sustentabilidad, Universidad Nacional Autónoma de México, Antigua Carretera a Pátzcuaro 8701, 58190 Morelia, Michoacán, México

*Autor para correspondencia: hernandez.moreno@iztacala.unam.mx (M.M. Hernández-Moreno)

Recibido: 20 julio 2020; Aceptado: 5 noviembre 2020

Resumen

La identificación de la distribución espacial de la cobertura vegetal y el uso del terreno (CVUT) es relevante para la evaluación y planificación del manejo sustentable de cualquier territorio. El objetivo de este trabajo es mostrar la distribución actual de CVUT en el municipio de Zapotitlán, Puebla, con un mapa en escala 1:50,000. Se realizó una clasificación de una imagen de satélite Landsat-8 OLI, utilizando el método de bosques aleatorios, datos de verificación de campo y datos auxiliares (variables topográficas y climáticas). Se obtuvo un valor de exactitud total de la clasificación de 68% y un coeficiente de Kappa de 0.63. El 79.7% de la zona presenta cobertura vegetal natural, siendo la tetechera de Cephalocereus tetetzo la clase dominante (21.2%). En 8.9% del territorio se realizan actividades agrícolas y el 10.1% está desprovista de cobertura vegetal. La zona de estudio presenta un nivel bajo de transformación territorial, sin embargo, elaborar la cartografía de la distribución de la CVUT en la escala geográfica señalada, permitirá analizar los procesos de modificación o conversión, valorar el impacto de las acciones de conservación y orientar acciones de manejo sustentable de las coberturas vegetales reconocidas en el área.

Palabras clave: Valle de Tehuacán-Cuicatlán; Asociaciones vegetales; Clasificación de imágenes por aprendizaje automatizado; Bosques aleatorios; LANDSAT-8

(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

Vegetation cover and land use distribution in the Municipality of Zapotitlán, Puebla, Mexico

Abstract

The identification of Land Use and Vegetation Cover (LUVC) distribution is relevant for sustainable land management and planification of any territory. The aim of this study is to present the current spatial distribution of LUVC of the Municipality of Zapotitlán, Puebla, with a map on a scale of 1:50,000. We classified a Landsat-8 OLI satellite image using the random forest method, field verification data, and complemented the analysis with topographic and climatic variables. We obtained an overall accuracy of 68% and a Kappa coefficient of 0.63. We found that 79.7% of the area still holds natural vegetation cover, being the tetecho, Cephalocereus tetetzo, forest (“tetechera”) the dominant class (21.2%). In 8.9% of the territory, people carry out agricultural activities and 10.1% correspond to bare soil. Much of the area still holds natural vegetation, however, the cartography of LUVC distribution in that geographical scale, will allow to analyze the modification or conversion processes, assess the impact of conservation actions, and guide actions for the sustainable management of natural vegetation cover.

Keywords: Tehuacán-Cuicatlán Valley; Plant associations; Image classification by learning machine; Random forest; LANDSAT-8

(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

Introducción

Las zonas áridas y semiáridas revisten gran importancia debido a la extensión que ocupan en el planeta (Rotenberg y Yakir, 2010; Schimel, 2010; Zaffar et al., 2005), ya que proveen una importante cantidad de bienes y servicios ecosistémicos, entre ellos la producción de alimentos, fibras, forraje, leña y productos bioquímicos, la regulación del clima a nivel local, la captación de carbono y por su diversidad e identidad cultural (Zaffar et al., 2005). Sin embargo, la problemática que representa el estrés hídrico al que se ven sometidas refleja que son sistemas muy vulnerables a la degradación, por el impacto de las actividades humanas (Orr et al., 2017). En México, las zonas áridas no son la excepción a ese problema, pero además, son importantes debido a la riqueza y diversidad de especies vegetales y a los altos niveles de endemismo que presentan (Dávila et al., 2002; González-Medrano, 2012; Montaño y Monroy, 2000; Muñoz et al., 2008; Rzedowski, 2006; Velasco-Molina, 1991), además de que albergan más de 25 grupos indígenas, con un vasto conocimiento tradicional sobre sus recursos (Casas et al., 2014; González-Medrano, 2012; Montaño et al., 2006). Tomando en cuenta lo anterior, es de suma importancia conocer a detalle la estructura y composición de estos sistemas y entender los procesos de transformación a los que están sujetos.

Dos de los elementos estructurales del paisaje son la cobertura y el uso del terreno. El primero de éstos incluye a los atributos de la superficie terrestre y del subsuelo de origen natural, pero también las construcciones hechas por el ser humano, como carreteras, ciudades, presas, etc. (EIONET, 2020; Jansen y Di Gregorio, 2002; Lambin y Geist, 2006). El uso del terreno se refiere a cómo los seres humanos aprovechan la cobertura vegetal (CV) para producir bienes y servicios (Chilar y Jansen, 2001; Lambin y Geist, 2006). Así, la CV, entendida como la capa de vegetación natural que cubre la superficie terrestre, producto de la evolución ecológica y que está limitada por factores biofísicos, como el clima, la topografía, el tipo de suelo y la disponibilidad de agua (López et al., 2010), forma parte de la cobertura del terreno y es materia fundamental para describir el uso de éste. Por ello, es de suma importancia contar con información sobre la distribución espacial de la CV y su uso, en el contexto de la planificación territorial y del manejo y aprovechamiento de los recursos naturales de cualquier región, incluyendo su conservación, recuperación y ordenamiento (Jardel et al., 2013).

Existen diversos métodos para estudiar, conocer y representar la distribución espacial de la CV. Uno de ellos es la realización de cartografía, mediante la clasificación de imágenes de satélite, la cual consiste en “asignar a cada píxel de una imagen una clase o categoría particular, basada en propiedades estadísticas de sus valores de reflectancia en diferentes bandas del espectro electromagnético” (Kamusoko, 2019, p. 81). Uno de los métodos para la clasificación de imágenes es el aprendizaje automático (Holloway y Mengersen, 2018; Pereira e Silva et al., 2020; Rodriguez-Galiano y Chica-Rivas, 2014; Sharma et al., 2017), el cual se basa en métodos computacionales heurísticos sobre la relación entre la variable de respuesta y sus variables predictoras, centrándose en el rendimiento, más que en los mecanismos estadísticos subyacentes y supuestos del modelo, a diferencia de los enfoques estadísticos convencionales (Kamusoko, 2019).

Por otro lado, el municipio de Zapotitlán ha sido motivo de interés para realizar numerosos estudios científicos y en el que diversas instituciones gubernamentales han intervenido a lo largo de varias décadas (Semarnat y Conanp, 2013), debido a sus características biofísicas y socioeconómicas y por ubicarse dentro de la Reserva de la Biosfera de Tehuacán Cuicatlán, declarada en 2018 “Patrimonio mixto de la Humanidad por la UNESCO”, por su valor natural y cultural (Hábitat Originario de Mesoamérica) (Arias-Toledo et al., 2000; Guevara, 2018; Muñoz et al., 2007, 2008; Osorio et al., 1996; Paredes-Flores et al., 2007; Zavala, 1980). Dentro de numerosos estudios sobre la región, destacan los realizados bajo el enfoque de caracterización y clasificación de la vegetación, como los trabajos de Miranda y Hernández (1963), quienes describen los tipos de vegetación de México. Por su parte, Osorio et al. (1996) analizan la diversidad β en la zona y describen los principales tipos de vegetación, en un gradiente altitudinal, que va de los 1,350 a los 1,700 m snm en el cerro Cutá y sus alrededores. Asimismo, Valiente-Banuet et al. (2000, 2009) describen los tipos de vegetación y asociaciones vegetales para el valle de Tehuacán-Cuicatlán, principalmente con base en su fisonomía y recientemente, el mapa de vegetación que proponen Pérez-Valladares et al. (2019), basado en información cartográfica digital disponible y conocimiento experto. Toda esta información presenta las características de las formaciones vegetales de algunos sitios de Zapotitlán, pero con alcances distintos. Por ello, son la base que brinda un entendimiento de la vegetación del valle de Tehuacán-Cuicatlán, pues ofrecen datos sobre la composición florística y la estructura en distintas áreas, así como interpretaciones fisonómicas, que se han ido acumulando a través del tiempo, y que han permitido tener mejores aproximaciones a un conocimiento más detallado de la vegetación y las asociaciones vegetales que existen en Zapotitlán. Sin embargo, debido a la complejidad ambiental y heterogeneidad del terreno del valle de Tehuacán-Cuicatlán, asociada a su historia geológica, variación topográfica, e historia milenaria de uso y manejo de los recursos naturales, aún no se cuenta con un mapa de la distribución actual de la cobertura del terreno del municipio de Zapotitlán, Puebla, en una escala geográfica que permita diferenciar la cobertura vegetal y el uso del terreno, así como orientar la toma de decisiones en el contexto del manejo y conservación de los recursos naturales (Casas et al., 2014; González-Medrano, 2003; Muñoz et al., 2007; Rzedowski, 2006). En consecuencia, el objetivo del presente trabajo es mostrar la distribución espacial de la CVUT del año 2018, para este municipio, generando un mapa en escala 1:50,000.

Materiales y métodos

El municipio de Zapotitlán se localiza en la parte sureste del estado de Puebla, al centro-sur de México (18º07’18” y 18º26’00” N, 97º19’24” y 97º39’06” O; fig. 1); tiene una superficie de 431.49 km², con una temperatura media anual entre 17.6 y 23.7 °C y una oscilación térmica que varía entre 7 y 14 °C (García, 2004). La precipitación media anual registrada en el área es de 412.4 mm (Muñoz et al., 2007) y pertenece a dos regiones geomorfológicas: el noreste forma parte del valle de Tehuacán y el resto está conformado por la sierra de Zapotitlán (Muñoz et al., 2007).

Fisiográficamente, la zona es compleja y variable, como consecuencia del origen y antigüedad del área (Muñoz et al., 2008; Valiente-Banuet et al., 2000). El relieve se refleja en la variación altitudinal, que va de los 1,380 a los 2,580 m snm en las fluctuaciones de las pendientes, así como en sus formas de relieve (Muñoz et al., 2008; Valiente-Banuet et al., 2000). La litología superficial está dominada por asociaciones de rocas sedimentarias, como calizas, lutitas, conglomerados y areniscas (Muñoz et al., 2007; Valiente-Banuet et al., 2000), con 4 grupos de suelo: Leptosoles, Regosoles, Fluvisoles y Calcisoles (Muñoz et al., 2007). En su mayor parte, el municipio pertenece a la región hidrológica RH28 de la cuenca del Papaloapan; solo el extremo SO pertenece a la cuenca del Balsas (Muñoz et al., 2007).

La vegetación se considera un relicto del matorral xerófilo que alguna vez imperó en todo el valle de Tehuacán, destacando que 13.9% del total de las especies son endémicas (Dávila et al., 2002). Debido a la heterogeneidad ambiental de la zona, la agrupación de las diferentes especies permite que haya variantes en las asociaciones vegetales, entre las que dominan los bosques de cactáceas columnares, como la tetechera de Cephalocereus tetetzo y el cardonal de C. columna-trajani; el mezquital de Prosopis laevigata, el mexical y la selva baja caducifolia (Valiente-Banuet et al., 2000, 2009). De acuerdo con Arias-Toledo et al. (2000), Paredes-Flores et al. (2007) y Sánchez (2007), los usos del terreno registrados se pueden clasificar en: 1) agrícola de temporal anual y de riego; 2) sistemas agroforestales, agroganaderos y agroindustriales (granjas avícolas); 3) uso ganadero de caprinos, equinos y bovinos; 4) uso forestal no maderable; 5) uso minero, con explotación de yacimientos de ónix, de recursos pétreos, de áreas dedicadas a la producción de sal artesanal en las salinas (Vallejo et al., 2015) y del suelo arcilloso de Los Reyes Metzontla, para la elaboración de artesanías de barro con técnicas prehispánicas (Arias-Toledo et al., 2000), y 6) uso urbano, con la presencia de vivienda con sistemas de traspatio, para autosubsistencia e infraestructura urbana.

Figura 1. A) Cobertura vegetal y uso del terreno (CVUT) del municipio de Zapotitlán, Puebla. B) Mapa de puntos de verificación en campo. C) Ubicación del municipio en Puebla.

Para cubrir los objetivos del trabajo se diseñó una ruta de 4 pasos que incluye el manejo de la base de datos, la generación de la leyenda, la clasificación de la imagen de satélite y el trabajo de campo. Para el primero de estos pasos, se trabajó con una base de datos de 15,221 registros florísticos (Téllez, 2019), que fue depurada con la finalidad de eliminar registros duplicados, mal georreferenciados, o que carecieran de la información sobre el tipo de asociación vegetal, obteniéndose 322 sitios distribuidos en la zona de estudio, a la que se le adicionaron 198 puntos de verificación en campo. Esta información fue reclasificada en el programa ArcMap 10.5, para generar las capas vectoriales de los sitios registrados en cada uno de los tipos de CVUT y crear los campos de entrenamiento para la clasificación. Adicionalmente, se compiló una base de datos de 85,000 registros (http://www.conabio.gob.mx/informacion/gis/) (Conabio, 2020), que incluye los 15,221 de Téllez (2019), con la que se elaboró un listado de especies por tipo de CVUT identificados para Zapotitlán, mediante el cruce de las bases de datos (apéndice).

Para la generación de la leyenda, se construyó una propuesta conformada por 17 clases de CVUT (tabla 1). El sistema de clasificación empleado para nombrar las clases de CV es el propuesto por Valiente-Banuet et al. (2009), el cual define las asociaciones vegetales para el valle de Tehuacán-Cuicatlán con base en criterios estructurales, fisonómicos y de la composición de especies; entendiendo como asociación vegetal a las variaciones en la composición y estructura dentro de un tipo de vegetación, de acuerdo con la diversidad en las características del suelo, el clima, la pendiente, la orientación, la altitud, las interacciones bióticas entre las especies y su diversificación (Heywood, 1954). Para los usos del terreno se utilizó la clasificación propuesta por el INEGI (2017a). Sin embargo, la heterogeneidad ambiental del sitio de trabajo y la dificultad de acceso y muestreo en algunos sitios, no han permitido disponer de información suficiente, por lo que las clases tetechera de C. tetezo y la de C. mezcalaensis y C. macrocephala, se integraron como una sola clase denominada tetechera de Cephalocereus tetezo (Tet_Ct).

La clasificación se realizó mediante técnicas no paramétricas de aprendizaje automático (Rodriguez-Galiano y Chica-Rivas, 2014), utilizando como insumo una imagen de satélite Landsat 8-OLI (30 m de resolución espacial) de febrero de 2018, obtenida de la plataforma Earth Explorer (https://earthexplorer.usgs.gov/). Asimismo, se utilizaron los paquetes ‘caret’ (Kuhn, 2008), ‘nnet’ (Ripley, 2020), ‘e1071’ (Meyer et al., 2019), ‘raster’ (Hijmans et al., 2019) y ‘random forest’ (Breinman y Cutler, 2018) del programa de código abierto R versión 4.0 (Teme RDC, 2020). El proceso de clasificación se desarrolló en 4 etapas: 1) la preparación y visualización de datos, 2) la evaluación y selección del modelo óptimo, que produjeron una primera clasificación de la CVUT, 3) la post-clasificación y 4) la evaluación del mapa final. En la primera, se generó una imagen multibanda (bandas 1 a 7), en la cual se crearon los campos de entrenamiento usando diversos compuestos RGB (Franco, 2017). Los campos de entrenamiento se dividieron en subconjuntos de entrenamiento y validación, en una proporción 80:20; es decir, 80% de las áreas de entrenamiento se utilizaron para revisar el desempeño inicial del modelo y 20% para la evaluación final de la exactitud (Kamusoko, 2019). Utilizando el conjunto de entrenamiento, se graficaron los perfiles espectrales de cada clase de CVUT, la distribución de la densidad de las clases en cada una de las bandas, la dispersión entre las clases y las bandas para diferenciar la separabilidad entre las clases de CVUT, así como las bandas a utilizarse en la modelación.

Una vez seleccionadas las clases finales y los insumos espectrales, se configuraron los parámetros de ajuste de los modelos de aprendizaje, método de remuestreo, número de iteraciones y de repeticiones que indica el número de pliegues o subconjuntos para realizar la validación cruzada (Kamusoko, 2019). Para evitar problemas de sobreajuste, se seleccionaron los modelos óptimos, tomando en cuenta los valores de exactitud total y el coeficiente de Kappa (Congalton y Green, 2019) y se estimó su rendimiento. El método de validación cruzada utilizado, es un procedimiento mediante el cual los datos de entrenamiento se subdividen en varios grupos mutuamente excluyentes y del mismo tamaño, para producir el modelo y después validarlo (Kamusoko, 2019); para ello, se seleccionaron 5 iteraciones de remuestreo y 5 subconjuntos (pliegues). Se evaluaron 5 diferentes modelos de aprendizaje automático: bosques aleatorios (RF, por sus siglas en inglés), máquina de soporte de vectores (SVM), funciones de particionamiento y regresión (R-part), vecino más cercano (KNN) y redes neurales artificiales (ANN), utilizando, como datos auxiliares (Ghosh et al., 2014), las 7 bandas de la imagen LANDSAT, las variables topográficas altitud y orientación, extraídas a partir del modelo digital de elevación (SRTM, 2018, resolución de 30 m) y las variables climáticas de precipitación anual y temperatura máxima anual (Cuervo-Robayo et al., 2014), reinterpoladas a 30 m de resolución con el programa ANUCLIM 6.1 (Xu y Hutchinson, 2013), que utiliza un modelo digital de elevación de esa resolución y los archivos de superficie generados en la interpolación hecha originalmente a 1 km, con el programa ANUSPLIN 4.4 (Xu y Hutchinson, 2013). Para esta primera clasificación, el modelo resultante de las 2 primeras etapas de trabajo fue seleccionado mediante el criterio que emplean Pereira e Silva et al. (2020) para los valores de exactitud total y coeficiente de Kappa: pobre: < 0, leve: 0-0.2, justo: 0.21-0.4, moderado: 0.41-0.6, substancial: 0.61-0.8, casi perfecto: 0.81-1.0.

Tabla 1

Leyenda jerarquizada en tres niveles. El nivel 1 distingue entre vegetación natural y usos del terreno. El nivel 2 muestra el sistema de clasificación de los tipos de uso del suelo y vegetación (INEGI, 2107a). El nivel 3 presenta las clases del mapa de cobertura vegetal y uso del terreno (CVUT), según Valiente-Banuet et al. (2009).

Clase	CVUT (clave) (área)	Descripción (número de familias/especies)
Cobertura Vegetal Natural
Bosque de encino
1	Bosque de Quercus magnoliifolia (BQm) (782.4 ha/1.8%)	En barrancas y laderas, en zona de contacto de calizas y lutitas con areniscas y de areniscas con conglomerados, entre 1,700 y 1,800 m snm. La especie dominante es un árbol de 3-12 m, caducifolio (36/134).
Matorral desértico micrófilo
2	Matorral espinoso con espinas laterales (MEel) (2792.9 ha/6.5%)	En piedemonte y planicies con lutitas y areniscas, a 1,500 m snm. Dominan arbustos espinosos, caducifolios (52/182).
3	Matorral de Echinocactus platyacanthus (M_Ep) (450.6 ha/1%)	En laderas de lutitas con areniscas y afloramientos de calizas, de 1,600 a 1,800 m de altitud. La especie dominante presenta individuos de hasta 2.5 m (26/55).
4	Matorral crasirosulifolio de Dasylirion y Agave (MCR_DA) (606.8 ha/1.4%)	En laderas y cimas de los cerros formados por calizas, de 1,700 a 1,900 m snm. Predominan plantas con hojas en forma de roseta, con o sin tallos evidentes (41/107).
Matorral crasicaule
5	Cardonal de Cephalocereus columna-trajani (Car_Cct) (417.4 ha/1%)	En laderas formadas por lutitas con areniscas, entre 1,500 y 1,700 m de altitud. La especie dominante alcanza los 10 m, con tallo monopódico (30/95).
6	Cardonal de C. fulviceps (Car_Cf) (2544 ha/5.9%)	En mesas, lomas, colinas y laderas en zonas de contacto de lutitas y areniscas y conglomerados con calizas, de 1,700-1,900 m snm. La especie dominante alcanza hasta 10 m en el tronco principal, a partir del cual ramifica profusamente (54/231).
7	Tetechera de C. tetetzo (Tet_Ct) (9129 ha/21.2%)	En lomeríos, laderas, pie de monte y planicies con lutitas y areniscas y ocasionalmente calizas o conglomerados, entre 700 y 1,500 m de altitud. La especie dominante es una cactácea columnar muy ramificada, de hasta 8 m (78/503).
8	Chichipera de Polaskia chichipe (Ch_Pch) (1248.2 ha/2.9%)	En cerros y laderas formados por basalto con brecha volcánica, de 1,700 a 1,900 m snm. La especie dominante es un cactus arborescente, de 3 a 5 m, muy ramificado (27/103).
Matorral desértico rosetófilo
9	Izotal de Beaucarnea gracilis (Iz_Bg) (3289 ha/7.6%)	En laderas, piedemonte y planicies con una alta diversidad litológica (calizas, conglomerados, lutitas y areniscas, esquistos, basaltos y brechas volcánicas), a 1,600 m snm. La especie dominante tiene la base leñosa muy ensanchada, de hasta 2 m de diámetro (61/252).
10	Izotal de Yucca periculosa (Iz_Yp) (8852.9 ha/20.5%)	En laderas, piedemonte y planicies formados por lutitas y areniscas, hasta los 1,700 m snm. La especie dominante, de hasta 4 m, es ramificada, con hojas sin espinas laterales y una espina terminal (62/399).
Selva baja caducifolia
11	Selva baja caducifolia (SBC) (241.7 ha/0.6%)	En laderas altas y cimas de los cerros formados por lutitas y areniscas, desde los 1,700 m snm. Predominan especies arbóreas caducifolias, de hasta 10 m (28/111).
Bosque de mezquite
12	Mezquital de Prosopis laevigata (Mez_Pl) (23 ha/0.1%)	Sobre un sistema de terrazas fluviales altamente fragmentadas, entre 1,450 y 1,550 m de altitud. La especie dominante es un árbol perennifolio, de 2-7 m; una alta proporción de las especies con espinas (36/114).
Tabla 1. Continúa
Clase	CVUT (clave) (área)	Descripción (número de familias/especies)
Chaparral
13	Mexical (Mex) (4005 ha/9.3%)	En laderas con lutitas y areniscas o calizas; escarpes con areniscas y conglomerados, de 1,900 a 2,400 m snm. Constituido por arbustos perennifolios, con hojas esclerófilas y que no sobrepasan los 2 m (63/304).
Uso del Terreno u otros elementos
Área agrícola
14	Zona agrícola (ZA) (3841 ha/8.9%)	Áreas de producción de cultivos que son obtenidos para su utilización por el ser humano, ya sea como alimentos, forrajes, ornamental, o industrial (91/457).
Asentamientos humanos
15	Asentamientos humanos (AH) (544 ha/1.3%)	Sitio específico donde se establecen viviendas y otras estructuras, en donde se llevan a cabo las actividades sociales y económicas, así como vialidades (60/229).
Área desprovista de vegetación
16	Sin cobertura (SC) (2204.9 ha/5.1%)	Comunidades vegetales no visibles o detectables. Incluye el cauce del río principal, bancos de material, salineras y sitios sin vegetación (53/248).
17	Sin cobertura, con suelo degradado (SC_sd) (2173 ha/5%)	Sitios desprovistos de vegetación en donde el suelo o la roca quedan expuestos (45/237).

En la posclasificación, en primer lugar, se separaron las coberturas agregadas en la etapa de preparación y visualización. Para ésto, se utilizó el registro geográfico de las especies más representativas de cada clase y se modeló su distribución potencial (MDP), generando diferentes modelos candidatos, mediante el algoritmo de máxima entropía y seleccionando el de mejor desempeño con los criterios ROC parcial y tasas de omisión, con el paquete ‘kuenm’ (Cobos et al., 2019; Phillips et al., 2006). Para realizar los MDP se utilizaron las variables bioclimáticas elaboradas por Cuervo-Robayo et al. (2014), interpoladas a 30 m, empleando el mismo método de la etapa anterior. Teniendo los MDP, se asignó la categoría correspondiente a cada pixel de las clases agregadas, comparando los mapas de las diferentes especies, y asignándoles el tipo de cobertura vegetal en función del valor máximo de probabilidad. El segundo paso de esta etapa consistió en revisar y mejorar las coberturas de las zonas agrícolas y los asentamientos humanos, comparándolas con las imágenes de alta resolución de la plataforma Google Earth Pro y la base de datos Open Street Map, (www.openstreetmap.org), ambos de 2020. El mapa fue generalizado, aplicando un filtro espacial con un umbral de 6 pixeles (todos los parches con menos de 6 pixeles, se generalizan) y con una conexión de pixel de 4, en una ventana de 3×3 (Aldalur y Santamaría, 2002), para obtener el mapa final de la cobertura vegetal y uso del terreno de Zapotitlán, Puebla, cuya escala fue determinada de acuerdo con Priego-Santander et al. (2010).

La última etapa consistió en la evaluación del mapa final, mediante la realización de una matriz de confusión (Congalton y Green, 2019), en la cual se compararon las clases resultantes en la post-clasificación, contra las clases obtenidas a partir de los puntos de verificación. Se definieron 850 puntos de manera aleatoria, buscando alcanzar una representatividad de las 17 clases de CVUT, de acuerdo a lo sugerido por Lillesand et al. (2004). La asignación de la clase correspondiente a cada sitio de verificación se realizó comparando su área de influencia con la de los sitios de entrenamiento, utilizando el algoritmo de región incremental automático, disponible con el complemento de Semi-Automatic-Plugin Classification (Congedo, 2016) en el software QGIS 3.10, el cual permite seleccionar los pixeles similares a un pixel semilla, considerando la similitud espectral, es decir, la distancia espectral de los pixeles adyacentes. De este modo, en donde las áreas de influencia de los sitios de verificación coincidían espacialmente con las áreas de entrenamiento, se asignó la clase de CVUT correspondiente. Un total de 652 puntos fueron discriminados con dicho algoritmo; los 198 restantes se identificaron en campo entre 2017 y 2018 a partir de la verificación directa en el terreno, aplicando conocimiento experto, tanto de los autores, como de los pobladores locales. De estos sitios, se cuenta con un registro fotográfico y videográfico. La calidad final del mapa de CVUT se evaluó mediante los criterios de exactitud y de coeficiente de Kappa empleados en la segunda etapa, y con los valores de sensibilidad (exactitud del usuario) y especificidad (Congalton y Green, 2019), para evaluar el desempeño individual de cada clase de CVUT.

La descripción y caracterización de cada tipo de CVUT se hizo integrando las propuestas por diferentes autores (INEGI, 2017a; Miranda y Hernández, 1963; Valiente-Banuet et al., 2009); además, se identificaron elementos conspicuos del paisaje, como el relieve y el tipo de roca en el que se establecen utilizando los mapas digitales en formato vectorial de topografía, en escala 1:50,000 y geología, en escala 1:250,000 (INEGI, 2002, 2013;
tabla 1).

Resultados

La base de datos que se utilizó para generar los 160 campos de entrenamiento cuenta con información de la composición florística y distribución de la vegetación y uso del terreno para los 520 sitios. Con esa base de datos y la compilada a partir de otras fuentes de información, se contabilizaron 137 familias y 1,211 especies de plantas para todas las clases de CVUT en el municipio (apéndice).

A partir del análisis de la información de las bases de datos, se generó la leyenda que consta de 3 niveles jerárquicos (tabla 1). El nivel 1 discrimina solo 2 clases: cobertura vegetal natural y usos del terreno u otros elementos. En el nivel 2 se presenta la equivalencia con los tipos de uso del suelo y vegetación, resaltando que algunos de ellos agregan de 3 a 4 clases del siguiente nivel, como el matorral desértico micrófilo y el matorral crasicaule, por ser una clasificación general, que identifica grandes unidades de vegetación en función de su afinidad ecológica y fisonómica. En el 3 se presentan las clases de CV a nivel de asociación vegetal y los tipos de uso del terreno resultantes de la clasificación, obteniéndose 17 categorías, de las cuales 13 son de cobertura vegetal natural, 2 tipos de uso del terreno (agrícola y urbano) y las otras 2 referidas a áreas sin CV (tabla 1).

Para el sensor utilizado fue la banda 6 (1.566-1.651 μm), en la que las clases de CVUT presentaron una respuesta espectral con mayor variabilidad, siendo 11 de las 17 clases, las que presentaron una mayor diferencia entre sí, mientras que las otras 6 tuvieron una marcada similitud. Estas últimas se integraron en 3 categorías definidas por la agregación del matorral de Echinocactus platyacanthus con el matorral crasi-rosulifolio de Dasylirion y Agave (Echinocactus- Dasylirion), el izotal de Yucca periculosa con el matorral espinoso con espinas laterales (Yucca-matorral espinoso) y la tetechera de Cephalocereus tetetzo con la selva baja caducifolia (tetechera-selva baja). De este modo, en esta primera clasificación, quedaron definidas 14 categorías para su clasificación mediante los métodos de aprendizaje automatizado, siendo el de bosques aleatorios (RF) el que presentó un mejor desempeño, con un valor de exactitud total de 0.67 y de Kappa de 0.62 (fig. 2). Las variables que más contribuyeron en el rendimiento del modelo, con más de 80% de importancia, fueron la banda 1 (azul profundo), la precipitación anual, la banda 4 (rojo), la orientación de las laderas y la banda 5 (infrarrojo cercano).

Los modelos de distribución potencial permitieron discriminar las clases agregadas, en la siguiente proporción de superficie: i) Echinocactus-Dasylirion, en matorral de Echinocactus platyacanthus (42.6%) y matorral crasi-rosulifolio de Dasylirion y Agave (57.5%), ii) Yucca-matorral espinoso, en izotal de Yucca periculosa (76%) y matorral espinoso con espinas laterales (24%) y iii) tetechera-selva baja, en tetechera de Cephalocereus tetetzo (97.4%) y selva baja caducifolia (2.6%). Por su parte, la revisión y mejoramiento con las imágenes en alta resolución y la plataforma de Open Street Map, incrementó las zonas agrícolas en 57.2% y los asentamientos humanos en 27%.

El producto principal de la clasificación automatizada y la posclasificación es el mapa de la cobertura vegetal y uso del terreno del municipio de Zapotitlán, Puebla (fig. 1), con una escala del modelo de nivel 4 (máximo 1:50,000) y una unidad mínima de mapeo de 6.25 ha. El mapa de CVUT muestra que 79.7% de la zona (34,385.5 ha) presenta cobertura vegetal natural, 10.1% (4378 ha) carece de ésta y en 8.9% (3841.3 ha) se desarrollan actividades agrícolas (tabla 1). Para la cobertura vegetal natural se encontró que la tetechera de Cephalocereus tetetzo es la clase dominante, cubriendo 21.2% del área y en ella se presentan 503 especies, seguida del izotal de Yucca periculosa (20.5% y 399 especies), el mexical (9.3%, 304) y el izotal de Beaucarnea gracilis (7.6%, 252). Las demás clases ocupan menos de 6% del territorio cada una. Las zonas dedicadas a la producción agrícola registran 457 especies, los asentamientos humanos cubren 1.3% del territorio, con 229 especies y las zonas sin cobertura y sin cobertura con suelo degradado, se distribuyen en 5.1% y 5% del área, con 248 y 237 especies, respectivamente (tabla 1).

La evaluación del mapa final mostró una exactitud total de la clasificación de 0.68 y un coeficiente de Kappa, de 0.63. Todas las clases obtuvieron valores de especificidad entre 0.95 y 0.99 (tabla 2), mientras que para el caso de la sensibilidad (exactitud del usuario), el cardonal de Cephalocereus fulviceps, la tetechera de Cephalocereus tetetzo, la selva baja caducifolia, el mezquital de Prosopis laevigata y los asentamientos humanos, presentaron valores muy altos: 0.87, 0.84, 0.82, 0.95 y 0.89, respectivamente. El izotal de Yucca periculosa y las zonas agrícolas, obtuvieron valores intermedios (0.67 y 0.69), mientras que el bosque de Quercus magnoliifolia, matorral espinoso con espinas laterales y el matorral de Echinocactus platyacanthus registraron valores de 0.38, 0.34, 0.25, respectivamente. Considerando la superficie que cubre cada clase en el terreno, 58.4% del territorio presenta un valor de exactitud de usuario muy alto (0.67-0.95), 32.3%, un valor medio (0.42-0.6) y 9.3%, bajo (0.25-0.38).

Figura 2. Porcentaje de importancia de las variables para el modelo de bosques aleatorios (B1 – B7, bandas 1 a 7 de la imagen Landsat 8; Pre, precipitación anual; Aspect, orientación de laderas; DEM, modelo digital de elevación; Tma, temperatura máxima anual), indicando los valores de exactitud total y del índice de Kappa obtenidos para los clasificadores empleados en la etapa de evaluación y selección del modelo.

Discusión

La descripción de los tipos de vegetación de México ha sido abordada desde los niveles, nacional (Gómez-Pompa, 1965; Miranda y Hernández, 1963; Rzedowski, 2006), regional (Mooney y Harrison, 1972), estatal (Miranda, 1952) y local (Martínez y Galindo-Leal, 2002; Valiente-Banuet et al., 2000). Sin embargo, la descripción de las asociaciones vegetales que los integran, aún es un tema pendiente en estos mismos niveles (nacional, regional y local), debido a su amplia variedad y al arduo trabajo de campo y gabinete que su estudio representa (Pérez-Valladares et al., 2019; Valiente-Banuet et al., 2009). Por tales motivos, elaborar una cartografía en donde los tipos de vegetación muestran una clara definición de su variación, sus componentes y su estructura, sigue siendo un reto metodológico y de sistematización de la información. No obstante, existen trabajos como el de INEGI (2017a, b) que elabora periódicamente la cartografía de uso de suelo y vegetación a nivel nacional en escala 1:250,000, el de Rzedowski et al. (1964), donde se cartografiaron los principales tipos de vegetación de la mitad septentrional del valle de México y el de Pérez-Valladares et al. (2019), quienes elaboran la cartografía de la vegetación del valle de Tehuacán-Cuicatlán, en escala 1:250,000, a partir de conocimiento experto.

Un aspecto particularmente difícil de resolver en la elaboración de la cartografía, ha sido la diferenciación de las asociaciones vegetales dentro de cada tipo de vegetación, utilizando imágenes de satélite (e.g., Martínez y Galindo-Leal 2002; Vega et al., 2008), dado que su patrón de respuesta espectral no refleja detalladamente las variaciones en las características biofísicas del terreno, las interacciones bióticas entre las especies y su diversificación, pues el tamaño del objeto a representar, requiere ser cartografiado por debajo de una escala regional, lo cual no siempre se ajusta con los sistemas y métodos de clasificación convencionales (Pérez-Valladares et al., 2019; Yeo et al., 2020), además de que depende del acceso y disponibilidad (espacial y temporal) a los insumos (ortofotos e imágenes espectrales en alta resolución) necesarios para abordar estos estudios a la escala requerida (Bhatnagar et al., 2020; Yeo et al., 2020). Este es el caso de la vegetación del valle de Tehuacán-Cuicatlán, y en particular del municipio de Zapotitlán.

La flora de Zapotitlán, como todas en el país, es el resultado de procesos biofísicos (climáticos, geológicos y biológicos) (González-Medrano, 2003; Rzedowski, 2006), en interacción con las actividades humanas, que desde hace aproximadamente 12,000 años (McNeish, 1992; Valiente-Banuet et al., 2009) han moldeado un mosaico biocultural (Casas et al., 2014), que a su vez, ha configurado la diversidad de asociaciones vegetales presentes en la región (Miranda y Hernández, 1963; Valiente et al., 2000, 2009), y que son representadas en este trabajo en un mapa digital con 17 categorías de la CVUT (fig. 1). En el mapa referido, destaca que únicamente 8.9% del territorio está dedicado a las actividades agrícolas, en comparación con 79.7% que presenta cobertura vegetal natural, a pesar de la historia milenaria de actividad agrícola en la región (McAuliffe et al., 2001). Este bajo porcentaje que cubre la superficie agrícola está relacionado con la dominancia de un relieve conspicuo, que restringe la posibilidad de ampliar las fronteras agrícolas (Muñoz et al., 2007). Por otra parte, 10.1% del territorio no presenta cobertura vegetal, evidenciando procesos de degradación antrópica en la porción sureste, debido al aprovechamiento de los suelos arcillosos para la producción de cerámica y a las actividades agrícolas (Arias-Toledo et al., 2000); mientras que en las zonas altas, localizadas en la porción norte, se presentan rasgos de degradación natural, ocasionados por la ocurrencia de procesos erosivos y movimientos en masa (Medina-Sánchez et al., 2020; Muñoz et al., 2007).

Tabla 2

Matriz de confusión entre clases del mapa final de CVUT y los datos de referencia (valores en pixeles). 1) Bosque de Quercus magnoliifolia; 2) matorral Espinoso con espinas laterales; 3) Matorral de Echinocactus platyacanthus; 4) matorral Crasi-rosulifolio de Dasylirion y Agave; 5) cardonal de Cephalocereus columna-trajani; 6) Cardonal de C. fulviceps; 7) tetechera de C. tetetzo; 8) chichipera de Polaskia chichipe; 9) izotal de Beaucarnea gracilis; 10) izotal de Yucca periculosa; 11) Selva baja caducifolia; 12) mezquital de Prosopis laevigata; 13) mexical; 14) zona agrícola; 15) asentamientos humanos; 16) sin cobertura; 17) sin cobertura, con suelo degradado; Sen) sensibilidad (exactitud de usuario); Esp) especificidad.

	Clase mapa
		1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	Total
Clase real (datos de referencia)	1	257			2	31				76				125					491
	2		665	39		57	10	257			271	12			35	1	63	27	1,437
	3	8	35	156	10	124	90	62			311				27		2	5	830
	4		151	65	284	2	36	43	17	48	78			17	20				761
	5	22	250	103		645	80	177			312	15			46	23	28	19	1,720
	6	78	225	156	86	275	3,282	15	278	59	397			16	52		30	14	4,963
	7	70	241	3			1	8,076	1	75	339			196	10				9,012
	8		28	9			7		479	256	15			58					852
	9	78	103	66	41		2	252	190	1,524	339	27		284					2,906
	10	78	1	15	94	3	129	125	8	51	4,393			369					5,266
	11	3	61					259			97	319		4	4				747
	12		10					307				16	96		132	5			566
	13	18			3				25	211			5	1,055	1		4	17	1,339
	14	58	202		7	5	142	35	9	226	24			7	2,465	101	206	78	3,565
	15	12				3				5	12				66	1,168	103	46	1,415
	16		2			3		5							326	3	455	178	972
	17		9			3		3							379	8	187	427	1,016
	Total	682	1,983	612	527	1,151	3,779	9,616	1,007	2,531	6,588	389	101	2,131	3,563	1,309	1,078	811	3,7858
	Sen	0.38	0.34	0.25	0.54	0.56	0.87	0.84	0.48	0.60	0.67	0.82	0.95	0.50	0.69	0.89	0.42	0.53	0.61
	Esp	0.99	0.98	0.98	0.99	0.97	0.95	0.97	0.99	0.96	0.97	0.99	0.99	0.99	0.97	0.99	0.99	0.98	0.98
Exactitud total: 0.68; índice de Kappa: 0.63

El patrón de distribución de la CV identificado para el municipio a una escala de 1:50,000, coincide de manera general con el de Pérez-Valladares et al. (2019), elaborado a una escala 1:250,000, en las clases de vegetación identificadas y en el gradiente altitudinal en el que se localizan. Ambos estudios coinciden en 11 clases, siendo las diferencias la presencia de la selva baja caducifolia en el primero y del bosque de Juniperus en el segundo. Respecto al gradiente altitudinal, en ambos estudios se observa que en las partes más altas (1,700-2,400 m snm), se establece el bosque de Quercus asociado con el matorral desértico rosetófilo de Dasylirion y Agave y el mexical, seguidos por el cardonal de Cephalocereus fulviceps y el matorral de Echinocactus platyacanthus, entre los 1,700 y 1,900 m snm, el cardonal de Cephalocereus columna-trajani y la tetechera de Cephalocereus tetetzo, entre los 700 y 1,700 m snm y el Mezquital de Prosopis laevigata, a los 1,450 m snm. Este patrón de distribución ocurre en forma de parches, formando un mosaico heterogéneo que, en general, sigue un patrón de cambios altitudinales, geomorfológicos y litológicos que delimitan su distribución (tabla 1), a pesar de que en muchos sitios se encuentran intercaladas (figs. 3, 4). El uso pecuario, principalmente de ganado caprino, se lleva a cabo en todo el municipio, como una actividad que está sujeta a las regulaciones de la Reserva de la Biosfera de Tehuacán Cuicatlán (Semarnat y Conanp, 2013).

La aproximación metodológica del presente trabajo permitió corroborar que una de las ventajas de utilizar modelos de aprendizaje de máquina en la clasificación de imágenes satelitales, es la posibilidad de incorporar a las variables biofísicas como información auxiliar que permiten modelar de forma más precisa la distribución de la cobertura del terreno, por ser elementos fundamentales para ello (Ghosh et al., 2014; Kamusoko, 2019; Valiente-Banuet et al., 2009). Lo anterior fue un aspecto crucial, ya que como lo muestran las variables de mayor importancia y el desempeño obtenido por el algoritmo de los bosques aleatorios (fig. 2), la distribución de la cobertura vegetal se encuentra fuertemente influenciada por la precipitación anual y la exposición de laderas. Es de destacarse que tanto la clasificación de INEGI (2017b), como la representación cartográfica de Pérez-Valladares et al. (2019) en escala 1:250000, no reflejan esta variedad geomorfológica y climática específica para el municipio de Zapotitlán. Además, la variabilidad espectral registrada por las clases de CVUT en el proceso de visualización, está determinada por los niveles de clorofila y la actividad fotosintética (Manzo-Delgado y Meave, 2003), vinculados con la composición de especies de cada clase y dado que, 2 clases de CV con una composición florística similar pueden presentar la misma respuesta espectral, el uso de sensores remotos de resolución media tiene que ser compensado mediante un exhaustivo trabajo en campo y un enfoque semiautomatizado, como el desarrollado en la presente contribución (Adams, et al., 2020; Pérez-Valladares et al., 2019; Reyes-Palomeque, 2021). No obstante, el uso de imágenes con una resolución espacial de 30 m es considerado adecuado para representar los objetos del terreno, en una escala de 1:50,000 (Aronoff, 2005). Asimismo, la baja separabilidad entre clases, que derivó en su agregación, responde a la alta reflectividad del suelo desnudo que enmascara la respuesta espectral de la vegetación escasa, dificultando su clasificación (Rodriguez-Galiano y Chica-Rivas, 2014). Por ello, el uso de los modelos de distribución potencial (Peterson et al., 2011; Phillips et al., 2006), elaborados en la posclasificación, y la evaluación de la certidumbre de cada clase, hecha con los puntos de verificación (tabla 2), representaron un elemento metodológico importante, pues permitieron diferenciar y valorar las clases que habían sido agregadas y la exactitud de su clasificación (Von Thaden et al., 2020).

Figura 3. Imágenes de las clases de cobertura vegetal y uso del terreno (CVUT) del municipio de Zapotitlán, Puebla. De izquierda a derecha y de arriba hacia abajo: A) tetechera C. tetetzo, B) matorral espinoso con espinas laterales, C) izotal B. gracilis, D) mezquital P. laevigata, E) izotal de Y. periculosa, F) cardonal C. columna-trajani, G) chichipera de P. chichipe, H ) matorral de E. platyacanthus, I) cardonal de C. fulviceps, J) selva Baja Caducifolia, K) matorral crasi-rosulifolio de Dasylirion y Agave, L) bosque de Q. magnoliifolia, M) sin cobertura con suelo degradado, N) zona agrícola, O) sin cobertura.

La matriz de confusión (tabla 2) mostró que aún con la posclasificación, el mapa final de CVUT presentó una exactitud total de 68%, con un índice de Kappa que es considerado substancial para Pereira e Silva et al. (2020) y moderadamente alto para Ghosh (2014). Este resultado es muy cercano a 69.5% de exactitud total referido por Cheung-Wai y Paelinckx (2008), usando el mismo clasificador para 16 clases, y mayor a 61% reportado por Pérez-Valladares et al. (2019). Sin embargo, dichos resultados son menores al compararlos con los obtenidos por otros autores (Ghosh et al., 2014; Holloway y Mengersen, 2018; Xie et al., 2019), quienes han probado diferentes modelos de clasificación de aprendizaje automático en ecosistemas áridos y semiáridos, obteniendo rendimientos altos, en los cuales la sensibilidad (exactitud de usuario) por clase osciló entre 81 y 100% (Pal, 2005; Rodriguez-Galiano y Chica-Rivas, 2014). En el presente trabajo, la sensibilidad alcanzada en cada una de las clases estuvo entre el 29% y 95% (tabla 2), variación que está relacionada con el tamaño de la superficie de cada clase (tabla 1). En este sentido, las clases con extensiones superiores a las 9,000 ha (tetechera de Cephalocereus tetetzo e izotal de Yucca periculosa) presentaron valores de sensibilidad superiores a 67%, mientras que las clases que cubren menos de 4,000 ha (matorral de Echinocactus platyacanthus y mezquital de Prosopis laevigata), presentaron valores por debajo de 34%. La excepción fue la selva baja caducifolia, que registró una exactitud de 82%, pero solo se encuentra en 241.7 ha del territorio, esto puede deberse a que en la primera fase de la clasificación, esta clase se agregó con la de tetechera de Cephalocereus tetetzo, que es la segunda de mayor distribución en el territorio (9,129 ha). El hecho de que 90.7% del municipio presenta clases de CVUT con porcentajes medios a altos de píxeles correctamente ubicados en su clase, permite señalar que la mayor parte del territorio fue clasificado con un nivel de certidumbre óptimo.

Figura 4. Composición de imágenes que muestra la distribución de las asociaciones vegetales en forma de mosaico y los límites entre ellas. A) Izotal de B. gracilis; B) vista panorámica de matorral crasi-rosulifolio de Dasylirion y Agave, en ladera alta, mardonal de C. fulviceps, en ladera media y piedemonte; C) vista panorámica desde matorral crasi-rosulifolio de Dasylirion y Agave que muestra las zonas agrícolas con manchones de izotal de Y. periculosa en la parte plana de una mesa; D) cardonal de C. fulviceps sobre ladera; E) mexical en la parte alta de la ladera y tetechera C. mezcalaensis en la ladera media; F) vista panorámica de tetechera C. tetetzo con izotal de Y. periculosa e izotal B. gracilis, sobre lomas; G) acercamiento de la anterior; H) mezquital de P. laevigata; I) tetechera de C. tetetzo y sus límites con el mezquital; J) cardonal de C. columna-trajani y sus límites hacia el matorral espinoso con espinas laterales en la planicie.

Por otro lado, la alta especificidad registrada en todas las clases (tabla 2), aunada a la baja sensibilidad de aquellas con menor extensión, indican las dificultades que tuvo el algoritmo de los bosques aleatorios para diferenciar los límites entre ellas. Esto se reafirma por el hecho de que el número de verdaderos positivos por clase, es decir el número de píxeles correctamente clasificados, siempre fue mayor al de los falsos positivos, es decir, los píxeles mal clasificados (Congalton y Green, 2019) (tabla 2). Lo anterior implica que, si bien el mapa puede tener limitaciones en 10.1% de la superficie del municipio debido a la baja sensibilidad en algunas de las clases, su distribución y localización puede ser tomada como punto de referencia, siempre y cuando la geometría de sus límites sea mejorada para generar información confiable (Von Thaden et al., 2020), empleando técnicas que permitan un trabajo más detallado, como la interpretación visual de imágenes de mayor resolución, obtenidas mediante el uso de vehículos no tripulados (drones) o de satélites comerciales. Sin embargo, su adquisición puede representar una limitación económica y un cierto grado de incertidumbre en cuanto a su disponibilidad temporal, pues no siempre los programas satelitales prevalecen en el tiempo, a diferencia del programa LANDSAT, que ha estado en funcionamiento desde los años 70 y que es de libre acceso (Franco, 2017; Pérez-Valladares et al., 2019; Von Thaden et al., 2020).

Numerosos estudios se han llevado a cabo en el valle de Tehuacán-Cuicatlán desde diversas áreas del conocimiento, muchos de ellos de índole biológico (Casas et al., 2014, 2016; Dávila et al., 2002; McAuliffe et al., 2001; MacNeish, 1992; Medina-Sánchez, et al., 2020; Muñoz et al., 2008; Valiente-Banuet et al., 2009; Vázquez, 2019). Este estudio ha permitido avanzar hacia el objetivo prioritario de identificar espacialmente la distribución de la cobertura vegetal y las actividades de origen humano del municipio de Zapotitlán, hasta un tercer nivel de agregación (tabla 1), integrando la composición de especies (apéndice), en un mapa digital conformado por 17 categorías de cobertura vegetal y uso del terreno (CVUT) en escala 1:50,000 (fig. 1). La aproximación metodológica desarrollada, permitió establecer un flujo de trabajo a partir de información generada por percepción remota, el uso de bases de datos de acceso libre y de proyectos previos, extenso trabajo de campo, y una ruta de clasificación semiautomatizada que facilitan la generación de resultados con una óptima calidad en períodos de tiempo más corto. Contar con la cartografía digital de la CVUT, permitirá disponer de una base espacial actualizada para el desarrollo de proyectos de investigación científica, de planeación territorial y de manejo integral de los ecosistemas (conservación de áreas prioritarias, aprovechamiento sustentable y recuperación de zonas degradadas), así como el establecimiento de un sistema de monitoreo de la dinámica del cambio de cobertura y uso del terreno, a nivel local.

Lo anterior es un tema crucial debido a que es importante identificar las clases de cobertura vegetal con mayor riesgo de transformación y degradación por efecto de las actividades humanas. El mapa de CVUT muestra que, entre ellas podrían estar, la tetechera de Cephalocereus tetetzo, el izotal de Yucca periculosa, el mezquital de Prosopis laevigata, el izotal de Beaucarnea gracilis y el mexical, ya que colindan con las zonas de producción agrícola. Por otra parte, a partir del establecimiento de la Reserva de la Biosfera de Tehuacán-Cuicatlán (Semarnat, 2013; Conanp, 2013), en diversas comunidades se han desarrollado actividades encaminadas a la conservación, la recuperación y el aprovechamiento de los ecosistemas, en colaboración con diversas instituciones públicas y privadas, por lo que también es importante evaluar la contribución de dichas actividades en la dinámica del cambio de cobertura y uso del terreno (Leija et al., 2020; Vázquez, 2019; Von Thaden et al., 2020).

En conclusión, elaborar la cartografía de la distribución de la CVUT para el municipio de Zapotitlán, integrando la relación espacial que hay entre las actividades productivas, el aprovechamiento de los recursos vegetales y la distribución espacial de las asociaciones vegetales es una importante base para entender cómo ha sido el proceso de modificación o conversión de la cobertura del terreno en términos históricos. Lo anterior sugiere la necesidad de identificar, cuantificar y analizar las modificaciones que ha sufrido la cobertura vegetal en el tiempo por efecto del cambio de uso del terreno, analizando las causas que lo han desencadenado y las condiciones sociales y económicas en torno a ello, con la intención de brindar elementos que favorezcan su manejo y conservación a nivel local y regional.

Agradecimientos

Este trabajo forma parte de la tesis doctoral de la primera autora por lo que agradece al Posgrado en Ciencias Biológicas, de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Asimismo, los autores agradecen a los pobladores, a las autoridades municipales de Zapotitlán y de Bienes Comunales de Zapotitlán Salinas, Puebla y a la Asociación Chakaan Occidente S. C., por las facilidades brindadas para el desarrollo del trabajo. Al Macroproyecto Manejo de Ecosistemas y Desarrollo Humano, de la UNAM SDEI-PTID-02 y a los proyectos IN212407, IN211410, IN225916, IN225010 del PAPIIT-DGAPA-UNAM, y de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio; JM002, JM003, JM009 y JM010), por el financiamiento otorgado. Finalmente, a tres revisores anónimos y a Guillermo Ibarra Manríquez, editor asociado, que hicieron valiosos comentarios a las versiones preliminares del documento.

Apéndice. Listado de especies por clase de cobertura vegetal y uso del terreno. El asterisco indica las especies que caracterizan a cada clase. 1) Bosque de Quercus magnoliifolia; 2) matorral espinoso con espinas laterales; 3) matorral de Echinocactus platyacanthus; 4) matorral crasi-rosulifolio de Dasylirion y Agave; 5) cardonal de Cephalocereus columna-trajani; 6) cardonal de C. fulviceps; 7) tetechera de C. tetetzo; 8) chichipera de Polaskia chichipe; 9) izotal de Beaucarnea gracilis; 10) izotal de Yucca periculosa; 11) selva baja caducifolia; 12) mezquital de Prosopis laevigata; 13) mexical; 14) zona agrícola; 15) asentamientos humanos; 16) sin cobertura; 17) sin cobertura, con suelo degradado.

Especie/Clase de CVUT

Acanthaceae

Anisacanthus gonzalezii

Anisacanthus quadrifidus

Anisacanthus tulensis

Carlowrightia arizonica

Carlowrightia neesiana

Carlowrightia pringlei

Dyschoriste purpusii

Holographis ehrenbergiana

Holographis pueblensis

Justicia candicans

Justicia furcata

Justicia gonzalezii

Justicia mexicana

Justicia pilosella

Justicia ramosa

Justicia sessilis

Justicia strobiloglossa

Ruellia abbreviata

Ruellia californica

Ruellia hirsutoglandulosa

Ruellia lactea

Ruellia nudiflora

Ruellia parryi

Ruellia puberula

Ruellia rosea

Siphonoglossa ramosa

Stenandrium verticillatum

Tetramerium glandulosum

Aizoaceae

Mesembryanthemum cordifolia

Trianthema portulacastrum

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Amaranthaceae

Amaranthus hybridus

Amaranthus spinosus

Chenopodium berlandieri

Chenopodium murale

Dysphania ambrosioides

Froelichia interrupta

Gomphrena decumbens

Gomphrena serrata

Iresine calea

Iresine discolor

Iresine nitens

Iresine pringlei

Iresine rotundifolia

Iresine schaffneri

Salsola kali

Amaryllidaceae

Allium cepa

Allium sativum

Zephyranthes chlorosolen

Zephyranthes sessilis

Anacampserotaceae

Talinopsis frutescens

Anacardiaceae

Actinocheita filicina

Actinocheita potentillifolia

Amphipterygium adstringens

Cyrtocarpa procera

Pistacia mexicana

Pseudosmodingium andrieuxii

Pseudosmodingium multifolium

Rhus chondroloma

Rhus microphylla

Rhus standleyi

Rhus virens

Schinus molle

Spondias mombin

Toxicodendron radicans

Annonaceae

Annona cherimola

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Apiaceae

Arracacia fruticosa

Coriandrum sativum

Cyclospermum leptophyllum

Foeniculum vulgare

Hydrocotyle bonariensis

Hydrocotyle verticillata

Petroselinum crispum

Sanicula liberta

Apocynaceae

Asclepias curassavica

Asclepias glaucescens

Asclepias linaria

Asclepias lynchiana

Asclepias oenotheroides

Cascabela thevetioides

Cynanchum foetidum

Funastrum elegans

Gonolobus grandiflorus

Marsdenia coulteri

Marsdenia parvifolia

Marsdenia zimapanica

Matelea caudata

Matelea purpusii

Matelea trachyantha

Metastelma angustifolium

Metastelma macropodum

Metastelma schlechtendalii

Nerium oleander

Plumeria rubra

Sarcostemma elegans

Vallesia glabra

Araceae

Anthurium andraeanum

Anthurium crassinervium

Caladium bicolor

Dieffenbachia picta

Epipremnum aureum

Monstera deliciosa

Zantedeschia aethiopica

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Araliaceae

Aralia humilis

Arecaceae

Brahea dulcis

Brahea nitida

Howea forsteriana

Phoenix dactylifera

Asparagaceae

Agave angustiarum

Agave ghiesbreghtii

Agave karwinskii

Agave kerchovei

Agave macroacantha

Agave marmorata

Agave peacockii

Agave potatorum

Agave purpusii

Agave roezliana

Agave salmiana

Agave striata

Agave stricta

Agave titanota

Agave triangularis

Agave xylonacantha

Beaucarnea gracilis

Beaucarnea purpusii

Beaucarnea stricta

Dasylirion acrotrichum

Dasylirion lucidum

Dasylirion serratifolium

Dracaena trifasciata

Echeandia flavescens

Echeandia mexicana

Furcraea longaeva

Hemiphylacus latifolius

Hemiphylacus mahindae

Milla biflora

Nolina humilis

Nolina longifolia

Nolina parviflora

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Yucca baccata

Yucca elephantipes

Yucca mixtecana

Yucca periculosa

Asphodelaceae

Asphodelus fistulosus

Aspleniaceae

Asplenium auriculatum

Thelypteris puberula

Asteraceae

Acourtia caltepecana

Acourtia carpholepis

Acourtia cordata

Acourtia dugesii

Acourtia fragrans

Acourtia reticulata

Acourtia scapiformis

Acourtia tenoriensis

Ageratina calaminthifolia

Ageratina calophylla

Ageratina espinosarum

Ageratina liebmannii

Ageratina mairetiana

Ageratina oligocephala

Ageratina tomentella

Ageratum corymbosum

Ageratum paleaceum

Ageratum tehuacanum

Ageratum tomentosum

Aldama linearis

Archibaccharis serratifolia

Artemisia absinthium

Artemisia ludoviciana

Aster subulatus

Baccharis mexicana

Baccharis pteronioides

Baccharis salicifolia

Baccharis serrifolia

Baccharis sordescens

Barkleyanthus salicifolius

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Bidens alba

Bidens bicolor

Bidens bigelovii

Bidens sharpii

Bidens squarrosa

Brickellia problematica

Brickellia veronicifolia

Calea ternifolia

Calyptocarpus vialis

Carminatia alvarezii

Chaptalia pringlei

Chromolaena pulchella

Cirsium mexicanum

Cirsium rhaphilepis

Conyza canadensis

Coreopsis cyclocarpa

Coreopsis mutica

Coreopsis oaxacensis

Coreopsis parvifolia

Cosmos bipinnatus

Cosmos parviflorus

Dahlia coccinea

Dahlia merckii

Dendroviguiera eriophora

Dyssodia papposa

Flaveria cronquistii

Flaveria linearis

Flaveria pringlei

Flaveria ramosissima

Flaveria trinervia

Florestina pedata

Florestina purpurea

Florestina simplicifolia

Galinsoga parviflora

Gochnatia hypoleuca

Gochnatia obtusata

Gochnatia purpusii

Gymnolaena chiapasana

Gymnolaena oaxacana

Gymnosperma glutinosum

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Heliomeris obscura

Heliopsis annua

Heliopsis buphthalmoides

Heterosperma pinnatum

Jefea pringlei

Koanophyllon gracilicaule

Lasianthaea fruticosa

Melampodium longipilum

Montanoa leucantha

Montanoa mollissima

Montanoa tomentosa

Neurolaena lobata

Parthenium bipinnatifidum

Parthenium hysterophorus

Parthenium tomentosum

Pectis haenkeana

Perymenium discolor

Perymenium mendezii

Pinaropappus roseus

Piqueria trinervia

Pittocaulon praecox

Pittocaulon velatum

Pluchea odorata

Pluchea salicifolia

Podachaenium pachyphyllum

Porophyllum linaria

Psacalium calvum

Pseudognaphalium inornatum

Pseudognaphalium liebmannii

Pseudognaphalium semiamplexicaule

Roldana angulifolia

Roldana cordovensis

Roldana ehrenbergiana

Roldana hederifolia

Roldana oaxacana

Sanvitalia fruticosa

Sanvitalia ocymoides

Sanvitalia procumbens

Schkuhria pinnata

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Sclerocarpus uniserialis

Simsia lagascaeformis

Simsia sanguinea

Sonchus oleraceus

Stevia aschenborniana

Stevia caltepecana

Stevia caracasana

Stevia elatior

Stevia latifolia

Stevia lucida

Stevia nepetifolia

Stevia salicifolia

Stevia viscida

Steviopsis vigintiseta

Tagetes erecta

Tagetes lunulata

Tagetes micrantha

Tagetes tenuifolia

Tanacetum parthenium

Taraxacum officinale

Tetrachyron brandegei

Thymophylla aurantiaca

Tithonia tubiformis

Tridax coronopifolia

Tridax luisana

Trixis parviflora

Trixis pringlei

Verbesina crocata

Verbesina gracilipes

Verbesina liebmannii

Verbesina longipes

Verbesina neotenoriensis

Verbesina persicifolia

Verbesina petrophila

Verbesina tenoriensis

Vernonanthura liatroides

Vernonia salicifolia

Viguiera dentata

Viguiera grammatoglossa

Viguiera pinnatilobata

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Xanthium spinosum

Xanthium strumarium

Zaluzania montagnifolia

Zaluzania subcordata

Zaluzania triloba

Zinnia haageana

Zinnia peruviana

Aytoniaceae

Plagiochasma crenulatum

Balsaminaceae

Impatiens balsamina

Basellaceae

Anredera vesicaria

Begoniaceae

Begonia gracilis

Berberidaceae

Berberis quinquefolia

Betulaceae

Alnus acuminata

Bignoniaceae

Amphilophium laxiflorum

Handroanthus impetiginosus

Jacaranda mimosifolia

Parmentiera aculeata

Tecoma stans

Boraginaceae

Antiphytum caespitosum

Antiphytum heliotropioides

Bourreria andrieuxii

Bourreria obovata

Bourreria ovata

Bourreria spathulata

Ehretia latifolia

Heliotropium angiospermum

Heliotropium calcicola

Heliotropium confertifolium

Heliotropium curassavicum

Heliotropium foliosissimum

Heliotropium limbatum

Heliotropium muticum

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Heliotropium procumbens

Heliotropium pueblense

Heliotropium ternatum

Lithospermum calcicola

Lithospermum calycosum

Nama dichotoma

Nama pueblense

Tiquilia canescens

Tournefortia hartwegiana

Tournefortia mutabilis

Tournefortia volubilis

Varronia curassavica

Varronia cylindrostachya

Wigandia urens

Brassicaceae

Brassica oleracea

Eruca vesicaria

Lepidium virginicum

Matthiola incana

Bromeliaceae

Hechtia bracteata

Hechtia colossa

Hechtia confusa

Hechtia glomerata

Hechtia podantha

Hechtia pueblensis

Hechtia sphaeroblasta

Hechtia stenopetala

Hechtia tehuacana

Tillandsia achyrostachys

Tillandsia atroviridipetala

Tillandsia bourgaei

Tillandsia califanii

Tillandsia circinnatioides

Tillandsia dasyliriifolia

Tillandsia fasciculata

Tillandsia grandis

Tillandsia ionantha

Tillandsia juncea

Tillandsia makoyana

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Tillandsia plumosa

Tillandsia pueblensis

Tillandsia recurvata

Tillandsia tehuacana

Tillandsia usneoides

Bryaceae

Bryum argenteum

Bryum billarderi

Burseraceae

Bursera aloexylon

Bursera aptera

Bursera arida

Bursera aspleniifolia

Bursera biflora

Bursera bipinnata

Bursera copallifera

Bursera fagaroides

Bursera galeottiana

Bursera heteresthes

Bursera hindsiana

Bursera morelensis

Bursera multifolia

Bursera schlechtendalii

Bursera submoniliformis

Buxaceae

Buxus mexicana

Cactaceae

Cephalocereus columna-trajani

Cephalocereus fulviceps

Cephalocereus macrocephala

Cephalocereus mezcalaensis

Cephalocereus tetetzo

Coryphantha pallida

Coryphantha pycnacantha

Coryphantha reduncispina

Coryphantha retusa

Cylindropuntia imbricata

Cylindropuntia leptocaulis

Cylindropuntia rosea

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Cylindropuntia tunicata

Echinocactus platyacanthus

Escontria chiotilla

Ferocactus flavovirens

Ferocactus haematacanthus

Ferocactus recurvus

Ferocactus robustus

Hylocereus undatus

Isolatocereus dumortieri

Lemaireocereus hollianus

Lophocereus marginatus

Mammillaria carnea

Mammillaria flavicentra

Mammillaria geminispina

Mammillaria haageana

Mammillaria mystax

Mammillaria napina

Mammillaria pectinifera

Mammillaria sphacelata

Myrtillocactus geometrizans

Myrtillocactus schenckii

Opuntia azurea

Opuntia cochenillifera

Opuntia decumbens

Opuntia depressa

Opuntia ficus-indica

Opuntia huajuapensis

Opuntia hyptiacantha

Opuntia lasiacantha

Opuntia microdasys

Opuntia parviclada

Opuntia pilifera

Opuntia pubescens

Opuntia streptacantha

Opuntia tehuacana

Opuntia tomentosa

Opuntia velutina

Pachycereus grandis

Pachycereus weberi

Peniocereus viperinus

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Pereskiopsis oaxacana

Pilosocereus chrysacanthus

Polaskia chende

Polaskia chichipe

Stenocactus crispatus

Stenocereus griseus

Stenocereus pruinosus

Stenocereus stellatus

Campanulaceae

Lobelia laxiflora

Cannabaceae

Celtis caudata

Celtis pallida

Cannaceae

Canna indica

Capparaceae

Morisonia incana

Caprifoliaceae

Valeriana calcicola

Valeriana ceratophylla

Valeriana laciniosa

Valeriana palmeri

Caryophyllaceae

Dianthus caryophyllus

Silene laciniata

Celastraceae

Acanthothamnus aphyllus

Maytenus phyllanthoides

Schaefferia pilosa

Schaefferia stenophylla

Wimmeria microphylla

Wimmeria persicifolia

Wimmeria serrulata

Cleomaceae

Cleome uniglandulosa

Cleome viscosa

Commelinaceae

Callisia navicularis

Commelina diffusa

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Commelina erecta

Commelina tuberosa

Gibasis consobrina

Thyrsanthemum floribundum

Tradescantia brachyphylla

Tradescantia crassifolia

Tradescantia monosperma

Tradescantia zebrina

Convolvulaceae

Convolvulus nodiflorus

Cuscuta chinensis

Cuscuta corymbosa

Cuscuta potosina

Evolvulus alsinoides

Evolvulus sericeus

Ipomoea arborescens

Ipomoea conzattii

Ipomoea murucoides

Ipomoea orizabensis

Ipomoea pauciflora

Ipomoea populina

Ipomoea purpurea

Ipomoea schaffneri

Ipomoea ternifolia

Ipomoea wolcottiana

Jacquemontia mexicana

Jacquemontia smithii

Merremia quinquefolia

Crassulaceae

Echeveria coccinea

Echeveria gibbiflora

Echeveria gigantea

Echeveria heterosepala

Echeveria nodulosa

Echeveria pallida

Echeveria peacockii

Echeveria setosa

Echeveria spectabilis

Kalanchoe blossfeldiana

Kalanchoe luciae luciae

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Kalanchoe mortagei

Sedum alamosanum

Sedum allantoides

Sedum dendroideum

Sedum liebmannianum

Sedum morganianum

Sedum stahlii

Thompsonella minutiflora

Villadia albiflora

Villadia elongata

Villadia ramosissima

Cucurbitaceae

Apodanthera aspera

Cucurbita moschata

Cucurbita pedatifolia

Cucurbita pepo

Cyclanthera dissecta

Doyerea emetocathartica

Echinopepon coulteri

Echinopepon pubescens

Echinopepon racemosus

Schizocarpum filiforme

Cupressaceae

Juniperus deppeana

Juniperus flaccida

Taxodium distichum

Cyperaceae

Cyperus laevigatus

Eleocharis geniculata

Ephedraceae

Ephedra compacta

Ericaceae

Arbutus xalapensis

Comarostaphylis polifolia

Gaultheria acuminata

Erpodiaceae

Erpodium pringlei

Euphorbiaceae

Acalypha botteriana

Acalypha brevicaulis

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Acalypha monostachya

Acalypha subviscida

Bernardia mexicana

Bernardia myricifolia

Cnidoscolus rostratus

Cnidoscolus tehuacanensis

Croton ciliatoglandulifer

Croton draco

Croton hypoleucus

Croton mazapensis

Croton sonorae

Ditaxis guatemalensis

Euphorbia adiantoides

Euphorbia antisyphilitica

Euphorbia anychioides

Euphorbia aphylla

Euphorbia berteroana

Euphorbia calcarata

Euphorbia calyculata

Euphorbia colletioides

Euphorbia cumbrae

Euphorbia cyathophora

Euphorbia cymbifera

Euphorbia dentata

Euphorbia dioscoreoides

Euphorbia graminea

Euphorbia heterophylla

Euphorbia hirta

Euphorbia jaliscensis

Euphorbia lacera

Euphorbia macropus

Euphorbia mendezii

Euphorbia oaxacana

Euphorbia ocymoidea

Euphorbia prostrata

Euphorbia rossiana

Euphorbia schiedeana

Euphorbia tithymaloides

Euphorbia tricolor

Euphorbia velleriflora

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Euphorbia villifera

Jatropha dioica

Jatropha neopauciflora

Manihot pauciflora

Ricinus communis

Sebastiania bilocularis

Stillingia sanguinolenta

Tragia nepetifolia

Fabaceae

Acaciella angustissima

Aeschynomene compacta

Aeschynomene fascicularis

Aeschynomene purpusii

Astragalus strigulosus

Bauhinia deserti

Bauhinia dipetala

Brongniartia foliolosa

Brongniartia oligosperma

Brongniartia vicioides

Caesalpinia melanadenia

Caesalpinia pulcherrima

Calia secundiflora

Calliandra eriophylla

Calliandra grandiflora

Calliandra hirsuta

Calliandra houstoniana

Calliandropsis nervosus

Chamaecrista greggii

Chamaecrista serpens

Cojoba arborea

Cologania broussonetii

Cologania grandiflora

Conzattia multiflora

Coursetia caribaea

Crotalaria incana

Crotalaria longirostrata

Crotalaria micans

Crotalaria mollicula

Crotalaria pumila

Dalea bicolor

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Dalea botterii

Dalea caeciliae

Dalea carthagenensis

Dalea dorycnioides

Dalea filiciformis

Dalea foliolosa

Dalea greggii

Dalea leucosericea

Dalea luisana

Dalea lutea

Dalea melantha

Dalea tomentosa

Dalea zimapanica

Desmodium grahamii

Desmodium neomexicanum

Desmodium orbiculare

Desmodium pringlei

Desmodium subsessile

Diphysa sennoides

Diphysa villosa

Erythrina breviflora

Erythrina oaxacana

Erythroxylum rotundifolium

Eysenhardtia polystachya

Eysenhardtia punctata

Eysenhardtia texana

Galactia brachystachys

Harpalyce formosa

Havardia acatlensis

Hesperothamnus pentaphyllus

Hoffmannseggia humilis

Indigofera constricta

Indigofera conzattii

Indigofera pueblensis

Indigofera suffruticosa

Leucaena confertiflora

Leucaena diversifolia

Leucaena esculenta

Leucaena leucocephala

Leucaena pallida

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Leucaena trichandra

Lonchocarpus obovatus

Lysiloma divaricatum

Macroptilium atropurpureum

Mariosousa acatlensis

Mariosousa coulteri

Mariosousa sericea

Mariosusa compacta

Melilotus albus

Mimosa aculeaticarpa

Mimosa adenantheroides

Mimosa benthamii

Mimosa calcicola

Mimosa guatemalensis

Mimosa lacerata

Mimosa lactiflua

Mimosa luisana

Mimosa polyancistra

Mimosa polyantha

Mimosa pueblensis

Mimosa purpusii

Nissolia fruticosa

Nissolia leiogyne

Nissolia microptera

Painteria leptophylla

Parkinsonia florida

Parkinsonia praecox

Pediomelum palmeri

Phaseolus coccineus

Phaseolus leptostachyus

Phaseolus microcarpus

Phaseolus vulgaris

Piscidia grandifolia

Pithecellobium elachistophyllum

Prosopis juliflora

Prosopis laevigata

Rhynchosia discolor

Rhynchosia senna

Senegalia purpusii

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Senegalia subangulata

Senna apiculata

Senna arida

Senna demissa

Senna galeottiana

Senna guatemalensis

Senna holwayana

Senna polyantha

Senna unijuga

Senna wislizeni

Sophora secundiflora

Vachellia bilimekii

Vachellia campechiana

Vachellia constricta

Vachellia farnesiana

Vachellia macracantha

Vigna luteola

Zapoteca formosa

Zapoteca media

Fabroniaceae

Fabronia ciliaris

Fagaceae

Quercus acutifolia

Quercus deserticola

Quercus glaucoides

Quercus greggii

Quercus magnoliifolia

Quercus repanda

Quercus sebifera

Quercus x dysophylla

Fissidentaceae

Fissidens repandus

Fouquieriaceae

Fouquieria formosa

Garryaceae

Garrya laurifolia

Garrya ovata

Gentianaceae

Eustoma exaltatum

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Geraniaceae

Erodium cicutarium

Pelargonium x hybridum

Gesneriaceae

Columnea schiedeana

Hernandiaceae

Gyrocarpus americanus

Gyrocarpus mocinoi

Iridaceae

Iris x germanica

Sisyrinchium angustissimum

Sisyrinchium bracteatum

Iteaceae

Pterostemon rotundifolius

Juncaceae

Juncus bufonius

Krameriaceae

Krameria cytisoides

Krameria pauciflora

Krameria prostrata

Krameria revoluta

Lamiaceae

Lepechinia mexicana

Marrubium vulgare

Ocimum basilicum

Salvia amarissima

Salvia aspera

Salvia axillaris

Salvia candicans

Salvia connivens

Salvia fruticulosa

Salvia keerlii

Salvia lasiantha

Salvia leptostachys

Salvia leucantha

Salvia lineata

Salvia melissodora

Salvia microphylla

Salvia oaxacana

Salvia oreopola

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Salvia pannosa

Salvia polystachya

Salvia purpurea

Salvia ramosa

Salvia reflexa

Salvia rubiginosa

Salvia thymoides

Scutellaria resinosa

Scutellaria uliginosa

Stachys collina

Trichostema purpusii

Lauraceae

Litsea glaucescens

Persea americana

Lejeuneaceae

Lejeunea calcicola

Lennoaceae

Lennoa madreporoides

Lentibulariaceae

Pinguicula moranensis

Liliaceae

Calochortus barbatus

Linum scabrellum

Lindsaeaceae

Odontosoria schlechtendalii

Loasaceae

Eucnide lobata

Mentzelia hispida

Loranthaceae

Psittacanthus auriculatus

Psittacanthus calyculatus

Psittacanthus mayanus

Psittacanthus palmeri

Psittacanthus schiedeanus

Lycopodiaceae

Lycopodiella cernua

Lythraceae

Cuphea aequipetala

Cuphea cyanea

Cuphea leptopoda

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Malpighiaceae

Bunchosia biocellata

Bunchosia montana

Byrsonima crassifolia

Calcicola parvifolia

Echinopterys eglandulosa

Galphimia glauca

Gaudichaudia galeottiana

Gaudichaudia mucronata

Lasiocarpus ferrugineus

Lasiocarpus salicifolius

Malpighia galeottiana

Malpighia glabra

Malpighia mexicana

Mascagnia parvifolia

Mascagnia polybotrya

Mascagnia seleriana

Malvaceae

Allowissadula pringlei

Allowissadula rosei

Anoda crenatiflora

Anoda cristata

Anoda thurberi

Ayenia fruticosa

Ayenia mexicana

Ayenia microphylla

Ayenia mollis

Ayenia ovata

Ayenia pilosa

Ayenia pusilla

Ayenia rotundifolia

Ayenia standleyi

Bastardia bivalvis

Bastardia viscosa

Ceiba aesculifolia

Gossypium hirsutum

Heliocarpus americanus

Heliocarpus appendiculatus

Heliocarpus terebinthinaceus

Herissantia crispa

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Hibiscus acetosella

Hibiscus brasiliensis

Hibiscus coulteri

Hibiscus elegans

Hibiscus longifilus

Hibiscus phoeniceus

Malva neglecta

Malva parviflora

Malvastrum americanum

Malvastrum bicuspidatum

Malvastrum coromandelianum

Melochia tomentosa

Phymosia floribunda

Pseudobombax ellipticum

Rhynchosida physocalyx

Robinsonella chiangii

Robinsonella cordata

Sida abutilifolia

Sida ciliaris

Sida glabra

Sida neomexicana

Sida pueblensis

Sida rhombifolia

Triumfetta grandiflora

Marchantiaceae

Dumortiera hirsuta

Marchantia paleacea

Martyniaceae

Proboscidea louisianica

Proboscidea triloba

Melastomataceae

Miconia trinervia

Monochaetum floribundum

Melianthiaceae

Schoenocaulon comatum

Schoenocaulon tenuifolium

Monocleaceae

Monoclea gottschei

Moraceae

Ficus carica

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Ficus cotinifolia

Ficus elastica

Ficus velutina

Musaceae

Musa x paradisiaca

Myrtaceae

Psidium guajava

Nyctaginaceae

Allionia choisyi

Allionia incarnata

Boerhavia anisophylla

Boerhavia coccinea

Boerhavia erecta

Commicarpus scandens

Cyphomeris crassifolia

Mirabilis albida

Mirabilis glabrifolia

Mirabilis viscosa

Olacaceae

Ximenia americana

Oleaceae

Forestiera angustifolia

Forestiera rotundifolia

Fraxinus purpusii

Jasminum mesnyi

Menodora tehuacana

Onagraceae

Lopezia racemosa

Oenothera anomala

Oenothera suffrutescens

Oenothera tetraptera

Opiliaceae

Agonandra obtusifolia

Orchidaceae

Barkeria lindleyana

Bletia parkinsonii

Cyrtopodium macrobulbon

Dichromanthus cinnabarinus

Elleanthus capitatus

Epidendrum ramosum

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Laelia albida

Mesadenus polyanthus

Nidema boothii

Orobanchaceae

Castilleja auriculata

Castilleja lithospermoides

Castilleja tenuiflora

Lamourouxia dasyantha

Lamourouxia lanceolata

Lamourouxia multifida

Lamourouxia nelsonii

Lamourouxia rhinanthifolia

Lamourouxia viscosa

Lamourouxia xalapensis

Orobanche ludoviciana

Orobanche ludovicianum

Orthotrichaceae

Orthotrichum diaphanum

Oxalidaceae

Oxalis divergens

Oxalis frutescens

Oxalis neaei

Oxalis nelsonii

Papaveraceae

Argemone mexicana

Argemone ochroleuca

Argemone platyceras

Passifloraceae

Passiflora foetida

Passiflora suberosa

Turnera diffusa

Petiveriaceae

Rivina humilis

Phrymaceae

Hemichaena levigata

Phyllanthaceae

Phyllanthus subcuneatus

Pinaceae

Pinus teocote

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Piperaceae

Piper auritum

Plantaginaceae

Bacopa monnieri

Lophospermum erubescens

Lophospermum purpusii

Maurandella antirrhiniflora

Maurandella barclayana

Maurandella scandens

Penstemon miniatus

Russelia obtusata

Russelia verticillata

Plumbaginaceae

Plumbago pulchella

Plumbago scandens

Poaceae

Andropogon glomeratus

Aristida adscensionis

Aristida glauca

Aristida laxa

Aristida purpurea

Arundo donax

Bothriochloa barbinodis

Bothriochloa laguroides

Bouteloua barbata

Bouteloua chondrosioides

Bouteloua curtipendula

Bouteloua dimorpha

Bouteloua distans

Bouteloua diversispicula

Bouteloua erecta

Bouteloua media

Bouteloua polymorpha

Bouteloua reederorum

Bouteloua repens

Bouteloua simplex

Bouteloua triaena

Bouteloua varia

Capsicum annuum

Cenchrus echinatus

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Cenchrus myosuroides

Chaetium bromoides

Chloris barbata

Chloris radiata

Chloris rufescens

Chloris submutica

Cynodon dactylon

Echinochloa crus-galli

Enneapogon desvauxii

Eragrostis atrovirens

Eragrostis cilianensis

Eragrostis mexicana

Eragrostis pectinacea

Eragrostis pilosa

Eragrostis polytricha

Erioneuron avenaceum

Heteropogon contortus

Hopia obtusa

Lasiacis grisebachii

Lasiacis nigra

Leptochloa pluriflora

Melinis repens

Metcalfia mexicana

Muhlenbergia distans

Muhlenbergia implicata

Muhlenbergia longiligula

Muhlenbergia phleoides

Muhlenbergia pubescens

Muhlenbergia rigida

Muhlenbergia robusta

Muhlenbergia tenella

Muhlenbergia versicolor

Panicum hallii

Panicum obtusum

Phragmites australis

Polypogon viridis

Saccharum officinarum

Setaria adhaerens

Setaria grisebachii

Setaria macrostachya

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Setaria parviflora

Setariopsis auriculata

Sporobolus airoides

Sporobolus macrospermus

Sporobolus pyramidalis

Sporobolus pyramidatus

Sporobolus wrightii

Stipa constricta

Stipa eminens

Tragus berteronianus

Zea mays

Polemoniaceae

Loeselia caerulea

Loeselia glandulosa

Loeselia purpusii

Polygalaceae

Polygala annectens

Polygala compacta

Polygala cuspidulata

Polygala dolichocarpa

Polygala obscura

Polygala oedophylla

Polygala purpusii

Polypodiaceae

Campyloneurum crassifolium

Nephrolepis pectinata

Phlebodium areolatum

Polypodium echinolepis

Polypodium longepinnulatum

Polypodium plesiosorum

Portulacaceae

Portulaca mexicana

Portulaca oleracea

Portulaca pilosa

Zannichellia palustris

Pottiaceae

Aloina hamulus

Barbula orizabensis

Barbula spiralis

Crossidium crassinervium

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Didymodon australasiae

Didymodon revolutus

Didymodon rigidulus

Didymodon vinealis

Globulinella globifera

Molendoa sendtneriana

Neohyophila sprengelii

Pseudocrossidium aureum

Pseudocrossidium crinitum

Pseudocrossidium replicatum

Syntrichia fragilis

Tortella humilis

Tortula aurea

Tortula obtusissima

Trichostomum brachydontium

Trichostomum crispulum

Weissia controversa

Weissia jamaicensis

Primulaceae

Lysimachia arvensis

Samolus ebracteatus

Pteridaceae

Hemionitis aschenborniana

Hemionitis candida

Clematis dioica

Resedaceae

Forchhammeria macrocarpa

Reseda luteola

Rhamnaceae

Adolphia infesta

Ceanothus greggii

Colubrina macrocarpa

Colubrina triflora

Condalia fasciculata

Karwinskia humboldtiana

Karwinskia mollis

Sarcomphalus amole

Sarcomphalus mexicana

Sarcomphalus obtusifolia

Sarcomphalus pedunculata

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Rhizoganiaceae

Pyrrhobryum spiniforme

Rosaceae

Cercocarpus fothergilloides

Cercocarpus pringlei

Lindleya mespiloides

Malacomeles denticulata

Prunus serotina

Vauquelinia australis

Xerospiraea hartwegiana

Rubiaceae

Bouvardia chrysantha

Bouvardia erecta

Bouvardia longiflora

Bouvardia multiflora

Bouvardia ternifolia

Bouvardia viminalis

Coutaportla ghiesbreghtiana

Galium fuscum

Galium microphyllum

Hintonia latiflora

Hintonia standleyana

Randia capitata

Randia laetevirens

Randia thurberi

Relbunium laevigatum

Spermacoce verticillata

Rutaceae

Casimiroa calderoniae

Helietta lucida

Helietta parvifolia

Megastigma galeottii

Ptelea trifoliata

Zanthoxylum affine

Zanthoxylum ciliatum

Zanthoxylum liebmannianum

Zanthoxylum limoncello

Salicaceae

Neopringlea integrifolia

Neopringlea viscosa

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Santalaceae

Phoradendron bolleanum

Phoradendron brachystachyum

Phoradendron californicum

Phoradendron carneum

Phoradendron forestierae

Phoradendron lanatum

Phoradendron quadrangulare

Phoradendron reichenbachianum

Phoradendron robinsonii

Sapindaceae

Cardiospermum corindum

Cardiospermum halicacabum

Dodonaea viscosa

Serjania flaviflora

Serjania racemosa

Thouinia villosa

Sapotaceae

Manilkara zapota

Sideroxylon salicifolium

Schoepfiaceae

Schoepfia schreberi

Scrophulariaceae

Buddleja crotonoides

Leucophyllum pringlei

Selaginellaceae

Selaginella lepidophylla

Selaginella pallescens

Setchellanthaceae

Setchellanthus caeruleus

Simaroubaceae

Castela erecta

Smilacaceae

Smilax mollis

Smilax moranensis

Solanaceae

Calibrachoa parviflora

Cestrum fulvescens

Cestrum tomentosum

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Datura innoxia

Datura pruinosa

Datura stramonium

Grabowskia boerhaaviifolia

Jaltomata procumbens

Lycianthes acapulcensis

Lycianthes ciliolata

Lycianthes moziniana

Lycianthes peduncularis

Nicotiana glauca

Nicotiana obtusifolia

Nicotiana plumbaginifolia

Nicotiana trigonophylla

Physalis nicandroides

Physalis patula

Physalis philadelphica

Physalis solanacea

Solanum americanum

Solanum cardiophyllum

Solanum douglasii

Solanum dulcamaroides

Solanum grayi

Solanum houstonii

Solanum lanceolatum

Solanum lycopersicum

Solanum nigrum

Solanum rostratum

Solanum torvum

Solanum tribulosum

Solanum tridynamum

Splachnobryaceae

Splachnobryum obtusum

Talinaceae

Talinum aurantiacus

Talinum lineare

Talinum paniculatum

Thuidiaceae

Thuidium robustum

Urticaceae

Pilea microphylla

Apéndice. Continúa

Especie/Clase de CVUT

Verbenaceae

Aloysia gratissima

Bouchea prismatica

Citharexylum brachyanthum

Citharexylum hexangulare

Citharexylum oleinum

Lantana achyranthifolia

Lantana camara

Lantana hirta

Lantana involucrata

Lantana urticifolia

Lantana urticoides

Lantana velutina

Lippia alba

Lippia bracteosa

Lippia graveolens

Lippia nutans

Phyla nodiflora

Priva aspera

Verbena canescens

Verbena carolina

Verbena litoralis

Viburnaceae

Sambucus canadensis

Violaceae

Pombalia oppositifolia

Viola grahamii

Vitaceae

Cissus tiliacea

Cissus verticillata

Zygophyllaceae

Guaiacum coulteri

Kallstroemia brachystylis

Kallstroemia hirsutissima

Kallstroemia maxima

Kallstroemia parviflora

Morkillia mexicana

Tribulus cistoides

Tribulus terrestris

Referencias

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Mayra Mónica Hernández-Moreno a, *, Oswaldo Téllez-Valdés a, Enrique Martínez-Meyer b, Luis Alfredo Islas-Saldaña c, Víctor Manuel Salazar-Rojas a y Humberto Macías-Cuéllar a

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Vegetation cover and land use distribution in the Municipality of Zapotitlán, Puebla, Mexico

Abstract

Introducción

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Mayra Mónica Hernández-Moreno ^a,*, Oswaldo Téllez-Valdés ^a, Enrique Martínez-Meyer ^b, Luis Alfredo Islas-Saldaña ^c, Víctor Manuel Salazar-Rojas ^a y Humberto Macías-Cuéllar ^a