Dos nuevas especies cavernícolas del género Serrobunus (Opiliones: Stygnopsidae: Stygnopsinae) del noreste de México

Two new cavernicolous species of the genus Serrobunus (Opiliones: Stygnopsidae: Stygnopsinae) from northeastern Mexico

El género Serrobunus Goodnight y Goodnight, 1942 fue descrito originalmente como miembro de Phalangodidae: Phalangodinae (Goodnight y Goodnight, 1942). Este género fue descrito con base en una sola especie: S. boneti Goodnight y Goodnight, 1942, procedente de la Cueva de los Sabinos en el estado de San Luis Potosí, México. Con posterioridad, S. boneti ha sido registrada en otras cuevas en los estados de San Luis Potosí y Tamaulipas (Goodnight y Goodnight, 1945, 1971, 1973; Mitchell, 1971; Šilhavý, 1974).

Goodnight y Goodnight (1945) transfirieron a Serrobunus a la subfamilia Stygnopsinae, sin presentar justificación alguna y con posterioridad consideraron a los géneros monotípicos Serrobunus y Chinquipellobunus Goodnight y Goodnight, 1942 como sinónimos posteriores de Hoplobunus Banks, 1900 (en Phalangodinae), una vez más sin justificar los cambios propuestos (Goodnight y Goodnight, 1953). De acuerdo con Goodnight y Goodnight (1953), el género Hoplobunus sería reconocido por las siguientes características: opiliones robustos con extremidades largas y armadas; tubérculo ocular ligeramente detrás del margen anterior del prosoma; scutum con 5 áreas, la primera sin una línea media; tarso I con 4 o más segmentos, distitarso I con 2 segmentos y distitarso II con 3 segmentos. Actualmente se ha puesto en duda el valor de estas características en la taxonomía de opiliones gonileptoideos (Medrano y Kury, 2016, 2017; Pinto-da Rocha et al., 2012).

Goodnight y Goodnight (1971, 1973) y Šilhavý (1974, 1977) utilizaron la diagnosis de Hoplobunus propuesta por Goodnight y Goodnight (1953) para ubicar 8 nuevas especies de opiliones de cuevas procedentes de diferentes estados en México: H. apoalensis Goodnight y Goodnight, 1973, H. inops Goodnight y Goodnight, 1971, H. oaxacensis Goodnight y Goodnight, 1973, H. planus Goodnight y Goodnight, 1973, H. queretarius Šilhavý, 1974, H. robustus Goodnight y Goodnight, 1971, H. spinooculorum Goodnight y Goodnight, 1973 y H. zullinii Šilhavý, 1977. Con base en la morfología de los genitales masculinos, Cokendolpher (2004) revalidó al género Chinquipellobunus de su sinonimia con Hoplobunus, delimitando a estos 2 géneros con 5 y 10 especies, respectivamente. Hoplobunus permaneció sin cambios taxonómicos hasta que Cruz-López y Francke (2017) propusieron una hipótesis de las relaciones filogenéticas de Stygnopsidae con base en caracteres morfológicos y datos moleculares. Estos autores revalidaron a Serrobunus, transfiriéndole la especie S. queretarius (Šilhavý, 1974), descrita originalmente en Hoplobunus, por lo que el género Serrobunus pasó a agrupar a 2 especies: S. boneti y S. queretarius.

Con base en el análisis de material diverso de cuevas de los estados de Nuevo León y Tamaulipas, se pudieron identificar 2 nuevas especies del género Serrobunus, las cuales se describen en el presente trabajo. Adicionalmente, se proveé una clave dicotómica para la identificación de las especies conocidas del género.

Materiales y métodos

El holotipo macho de Serrobunus linares sp. nov. está depositado en la Colección Aracnológica de la Universidad Autónoma de Nuevo León (CAFCB-UANL). El material tipo de Serrobunus paulbryanti sp. nov. está depositado en la Colección Nacional de Arácnidos (CNAN), Universidad Autónoma de México (UNAM). Las fotografías fueron tomadas con una cámara digital Nikon Coolpix S10 montada en un microscopio estereoscópico Nikon SMZ645. Para la observación con el microscopio electrónico de barrido (SEM) se siguió la metodología sugerida por Acosta et al. (2007) utilizando el equipo Hitachi S-2460N. Los esquemas de los genitales masculinos de S. linares sp. nov. se dibujaron a partir de una serie de fotografías ensambladas a diferentes niveles de enfoque para el trazado y delineado de las estructuras. Las descripciones se realizaron siguiendo en gran parte la terminología propuesta por Cruz-López y Francke (2015, 2017), para la nomenclatura del scutum se siguió a Kury y Medrano (2016), para la armadura de los pedipalpos a Acosta et al. (2007) y para la morfología de las macrosedas genitales a Kury y Villarreal (2015). El mapa de distribución se generó utilizando el software on-line Simplemppr (disponible en: www.simplemappr.net). Todas las medidas se dan en milímetros.

Abreviaturas. DQ: Diente queliceral. La gran mayoría de miembros de la subfamilia Stygnopsinae presentan un diente queliceral prominente en el dedo móvil del quelícero (Cruz-López y Francke, 2017; figs. 4, 11, 21); LV: lámina ventral del pene (figs. 33-38); MS: macrosedas del pene, reconocidas en 5 grupos (A-E) acorde a la propuesta de Kury y Villarreal (2015), (figs. 33-38). El género Serrobunus carece de MS E (Cruz-López y Francke, 2017); TSE (1-3): tubérculo setífero espiniforme. De manera complementaria a la nomenclatura propuesta por Kury y Maury (1998) de nombrar a los tubérculos pequeños como “i” y a los grandes como “I”, las especies de Serrobunus tienen 3 tubérculos setíferos (TSE 1-3) en el margen mesal de la tibia pedipalpal (figs. 17-20), la cual recibe esta numeración de proximal a distal.

Material examinado para comparación. Dos machos y 4 hembras de S. boneti: cueva de Los Sabinos (22°0’0” N, 98°34’11.999” O), Ciudad Valles, San Luis Potosí, México, septiembre 3, 2015, colectores G. Montiel, G. Contreras. Dos machos y 3 hembras de S. boneti: sótano de la Tinaja (22°0’0” N, 98°57’46.043” O), Ciudad Valles, San Luis Potosí, México, mayo 11, 2012, colectores J. Cruz, J. Mendoza, R. Monjaraz, G. Contreras. Dos machos y 3 hembras de S. boneti: cueva en el Hotel Taninúl (21°56’11.904” N, 98°53’17.843” O), Tamuín, San Luis Potosí, México, septiembre 11, 2015, colectores G. Montiel, G. Contreras. Un macho de S. queretarius: cueva de los Riscos (22º11’59.39” N, 99º30’50.60” O), Pinal de Amoles, Querétaro, México, sin fecha, colectores D. Candia, R. Monjaraz, A. Reyna.

Descripciones

Orden Opiliones Sundevall, 1833

Suborden Laniatores Thorell, 1876

Familia Stygnopsidae Sørensen, 1932

Subfamilia Stygnopsinae Sørensen, 1932

Género Serrobunus Goodnight y Goodnight, 1942

Serrobunus Goodnight y Goodnight, 1942: 2, 1953: 20; Kury, 2003: 237; 340; Cruz-López y Francke, 2017: 340.

Diagnosis. Ver el trabajo de Cruz-López y Francke (2017).

Especie tipo. Serrobunus boneti Goodnight y Goodnight, 1942.

Clave dicotómica para la identificación de las especies de Serrobunus, basada en machos.

1. Ocelos ausentes y cuerpo depigmentado de color marrón claro (figs. 3, 4), oculario sin espina apical (fig. 4), fémur IV sin la hilera de tubérculos en posición ventro-retrolateral (figs. 27-30) ………………………………………………………… Serrobunus paulbryanti sp. nov. Aguiñaga y Cruz-López

1’. Ocelos presentes y cuerpo de color marrón-rojizo (figs. 1, 2), oculario con una espina o tubérculo espiniforme apical (Cruz-López y Francke, 2017: fig. 20C; fig. 2), fémur IV con una hilera de tubérculos en posición ventro-retrolateral (figs. 21-24) …………………………………………………………2

2. Dedo móvil del quelícero con un diente pequeño interno al DQ (fig. 11), base del TSE 1 unida a las bases de los TSE 2 y TSE 3 (fig. 17)…………………………………………………………Serrobunus linares sp. nov.  Aguiñaga y Cruz-López.

2’. Dedo móvil del quelícero sin un diente pequeño proximal al DQ (figs. 12-14), base del TSE 1 separada de las bases de los TSE 2 y TSE 3 (figs. 18-20) ………………………………………………………… 3

3. Espina apical del oculario muy pequeña (Šilhavý, 1974: fig. 10); dedo fijo del quelícero con al menos 6 dientes heterogéneos en tamaño, siendo el segundo el mayor (fig. 14); dedo móvil con un diente distal al DQ, ambos muy cercanos (fig. 14) ………………………………………………………… S. queretarius

3’. Espina apical del oculario larga (Cruz-López y Francke, 2017: fig. 20C); dedo fijo del quelícero con a lo mucho 3 dientes dispersos y poco elevados (figs. 13), dedo móvil con un diente distal al DQ, ambos ampliamente separados (fig. 13) ………………………………………………………… S. boneti

Serrobunus linares sp. nov.

(figs. 1, 2, 5, 7, 9, 11, 15, 17, 21-26, 33-35, 39)

Diagnosis. Puede ser reconocida por la combinación de las siguientes características morfológicas: oculario con un tubérculo espiniforme apical (fig. 2); dedo móvil del quelícero con un pequeño diente proximal al DQ (fig. 11); con una hilera de numerosos dientes contiguos en el dedo fijo (fig. 11). Serrobunus linares sp. nov. es muy parecida a S. queretarius, pero puede ser diferenciada de esta por las bases de los TSE 2 y 3 fusionadas, las cuales están separadas en S. queretarius (figs. 17, 20).

Descripción. Holotipo macho. Dorso: ancho máximo del scutum 3.5 mm; largo del scutum 4.9 mm. Scutum dorsal tipo zeta, protuberancia media ligeramente redondeada. Coda suavemente pronunciada. Oculario muy cerca del margen anterior del prosoma, con forma cónica y cubierto con tubérculos espiniformes dispersos, con un tubérculo espiniforme. Áreas mesotergales bien definidas, áreas I-III de similar tamaño, área IV ligeramente más ancha que las demás; surco I curveado, surcos III-IV rectos. Áreas I-V y terguitos libres con una hilera transversal de tubérculos espiniformes (figs. 1, 2). Vientre: coxa I con una hilera de tubérculos setíferos espiniformes muy largos, coxa II con una hilera similar y tubérculos más pequeños, coxa III con una hilera de tubérculos de forma cónica en los márgenes anteriores y posteriores, coxa IV cubierta de tubérculos cónicos dispersos y algunas sedas; espiráculos visibles (fig. 5). Quelíceros: basiquelicerito largo, bulla poco marcada y abarcando gran parte de la longitud del basiquelicerito; mano queliceral ensanchada; dedo móvil con un diente pequeño proximal al DQ, dedo fijo con una hilera de pequeños dientes de tamaño homogéneo y continuos (figs. 7, 9, 11). Pedipalpos: trocánter con un TSE ventro-apical, fémur subrectangular (fig. 15), superficie dorsal ligeramente convexa; ventralmente con una hilera de 7 tubérculos espiniformes, siendo los proximales más largos. Patela cilíndrica, sin armadura. TSE de la tibia en ambos márgenes de la siguiente manera: IIi, (2 > 1 > 3), bases de los TSE 2 y 3 del lado mesal fusionadas, base del TSE 1 muy próxima a las otras bases fusionadas. Tarso con 4 TSE en ambos márgenes de la siguiente manera: iIIi, (3 = 2 > 1 > 4). Uña más corta que el tarso (figs. 15, 17). Patas: Medidas de las patas en la Tabla 1. Todas las patas son largas, cubiertas con tubérculos espiniformes pequeños desde el trocánter hasta el metatarso. Trocánter I-II en forma cilíndrica, trocánter III globular. Trocánter IV con numerosos tubérculos espiniformes, específicamente en los márgenes distales de la región dorsal y ventral. Fémur I-III largos y delgados, fémur IV ligeramente ensanchado, con 3 hileras longitudinales de tubérculos espiniformes largos, la hilera ventro-retrolateral con los tubérculos más prominentes y decrecientes en tamaño desde la base hacía el extremo apical (figs. 21-26). Patela I-IV cilíndrica, con pequeñas granulaciones dispersas. Tibia I-IV recta, con hileras de pequeños tubérculos. Metatarso I-IV recto con algunas sedas dispersas. Conteo tarsal: 5(2):15(3):7:7. Genitales masculinos: pars distalis aplanada dorsoventralmente, margen apical de la LV redondeado. Follis más largo que ancho, con una proyección bilobular en la parte dorso-apical. Arreglo de las MS de la siguiente manera: 4 pares de MS C en 2 hileras longitudinales, una en cada lateral y localizadas en la parte media de la LV, en cada hilera la MS C más apical de menor tamaño y en forma recta, las 2 siguientes de tamaño medio y en forma curvada, la más basal de tamaño menor que las 2 anteriores y en forma curvada; un par de MS A+B latero-basal al follis; 2 pares de MS D de tamaño muy reducido, la media de menor tamaño, ubicadas en la base del follis (figs. 33-35).

Hembra. Desconocida.

Distribución. Esta especie solamente es conocida de su localidad tipo (fig. 39).

Datos de material tipo. Holotipo macho (CAFCB-STYGNO001) de cueva La Chorrera (24°43’28.524” N, 99°28’19.956” O), Linares, Nuevo León, México. Marzo 14, 2011. Colector: Elizabeth Guzmán A.

Etimología. Nombre asignado en aposición a la localidad de Linares, en el estado de Nuevo León, México, lugar donde fue colectado el holotipo macho.

Serrobunus paulbryanti sp. nov.

(figs. 3, 4, 6, 8, 10, 12, 16, 18, 27-32, 36-38, 39)

Diagnosis. Puede ser reconocida por la combinación de las siguientes características: anoftalmía y despigmentación cuticular (figs. 3, 4); oculario apicalmente redondeado (fig. 4); fémur IV notablemente alongado (9 mm) y sin la hilera de tubérculos ventro-retrolaterales (figs. 27-30), y LV del pene bifurcada (fig. 38).

Tabla 1

Medidas (en mm) de las patas y pedipalpo del holotipo de Serrobunus linares sp. nov.

S. linares	Fémur	Patela	Tibia	Metatarso	Tarso
Pata I	3.8	1	3.2	5	2.8
Pata II	6.1	1.5	5.8	7.1	7.5
Pata III	4.2	1	3.5	5.4	3.2
Pata IV	6.3	1.5	5	7.5	4
Pedipalpo	1.8	1	1.3	–	1.4

Descripción. Holotipo macho. Dorso: ancho máximo del scutum 2.5 mm; largo del scutum 3 mm. Scutum dorsal tipo zeta, protuberancia media poco pronunciada, coda suavemente pronunciada. Oculario en el margen anterior del prosoma, redondeado apicalmente. Mesotergo con 5 áreas lisas, sin ornamentación; áreas I-III de tamaño similar, área IV ligeramente más grande que las demás. Terguitos libres con una hilera transversal de tubérculos setíferos muy pequeños (figs. 3, 4). Vientre: coxa I con una hilera de TSE cónicos muy largos, coxa II-III con una hilera similar de TSE más pequeños, coxa IV cubierta de tubérculos cónicos, dispersos y con algunas sedas. Espiráculos traqueales visibles (fig. 6). Quelíceros: basiquelicerito largo, “bulla” suavemente marcada, ocupando casi toda la longitud del basiquelicerito; mano queliceral ensanchada; dedo móvil con el DQ prominente, obtuso, con 4 dientes distales muy pequeños y contiguos al DQ; dedo fijo con hilera de al menos 7 dientes contiguos, los distales ligeramente más grandes (figs. 8, 10, 12). Pedipalpos: trocánter con un tubérculo setífero espiniforme en la parte ventrodistal. Fémur subrectangular, superficie dorsal ligeramente convexa; ventralmente con una hilera de 5 TSE, el basal notoriamente más largo que los demás. Patela cilíndrica, sin armadura. Tibia con 4 TSE en ambos márgenes de la siguiente manera: IiIi (1 = 3 > 2 = 4). Tarso con 3 TSE en ambos márgenes de la siguiente manera: IIIi (1 = 2 > 3 > 4). Uña de similar tamaño que el tarso (figs. 16, 18). Patas: Medidas de las patas en la Tabla 2. Todas las patas son largas y delgadas, cubiertas con algunas sedas. Trocánter I-II en forma cilíndrica, trocánter III globular. Trocánter IV desarmado, sin apófisis. Fémur I-III largo y delgado, fémur IV no ensanchado, solo con 2 hileras ventrales de tubérculos espiniformes, presentes solo en la parte apical. Patelas I-IV cilíndricas. Tibias I-IV recta. Metatarsos I-IV recto con algunas sedas dispersas (figs. 27-32). Conteo tarsal: 11(3):23(3):7:7. Genitales masculinos: pars distalis aplanada dorsoventralmente, margen apical de la LV redondeado, bifurcado con un surco que comienza desde el centro del margen apical y se extiende hasta la mitad del largo de la LV. Follis más largo que ancho, con una proyección bilobular en la parte dorsal. Arreglo de las MS de la siguiente manera: 5 pares de MS C espatulares muy largas y curvadas, todas se originan cerca de la base de la lámina ventral; 2 pares de MS D, ambas cortas, pero el par ventral de tamaño menor, MS A+B ausentes (figs. 36-38).

Hembra. Muy similar al macho, diferenciándose por el tamaño de los quelíceros ligeramente más pequeños.

Resumen taxonómico

Distribución. Esta especie solamente es conocida de su localidad tipo (fig. 39).

Datos de material tipo. Holotipo macho (CNAN-T01339) de la cueva del Infiernillo en la red de cavernas, sistema Purificación (23°57’37.08” N, 99°28’27.479” O), Tamaulipas, México, junio 15, 2006, colectores Paul Bryant, Marlena Cobb, Phillip Rikwalder. Una hembra y 2 inmaduros paratipos (CNAN-T01340) con los mismos datos que el holotipo. Un macho, una hembra y un juvenil paratipos (CNAN-T01341) de la entrada de la cueva del Brinco, sistema Purificación (23º57’37.36” N, 99º28’27.66” O), Tamaulipas, México, marzo 19, 2009, colectores Paul Bryant, Marlena Cobb, Phillip Rikwalder.

Etimología. Patronímico en honor al espeleólogo Paul Bryant, uno de los colectores de la serie tipo.

Tabla 2

Medidas (en mm) de las patas y pedipalpo del holotipo de Serrobunus paulbryanti sp. nov.

S. paulbryanti	Fémur	Patela	Tibia	Metatarso	Tarso
Pata I	5.3	1.3	4.2	7.8	4
Pata II	10.5	2	9	10	14.9
Pata III	7	1.4	5	8.3	5
Pata IV	9	1.5	6.8	11.9	6.5
Pedipalpo	2	1	1.5	–	1.4

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Discusión

Todas las especies del género Serrobunus son hipogeas y comparten ciertas características que distinguen a la fauna cavernícola, como apéndices largos y coloración clara (Deharveng y Bedos, 2018; Romero, 2009). Sin embargo, la especie S. paulbryanti presenta 2 caracteres que la diferencian de sus congéneres, la anoftalmia y despigmentación, esta última particularidad que ha sido solo observada en Chinquipellobunus madlae Goodnight y Goodnight, 1967, Hoplobunus planus Goodnight y Goodnight, 1973, Mictlana inops Goodnight y Goodnight, 1971, Mexotroglinus sbordonii Šilhavý, 1977 y Troglostygnopsis anophthalma Šilhavý, 1974 (Cokendolpher, 2004; Cruz-López y Francke, 2015, 2017). Además, S. paulbryanti exhibe en sus genitales masculinos una bifurcación en el margen apical, la cual se extiende a lo largo de la LV; asimismo muestra ausencia de MS A+B en la parte latero-basal del follis, las cuales están presentes en las restantes especies de Serrobunus (Cruz-López y Francke, 2017). Por último, cabe destacar que el rango de distribución geográfica del género Serrobunus se amplía hacia 2 estados del noreste de México.

Agradecimientos

En especial a Oscar Francke (CNAN), por el acceso y facilidades para realizar la mayor parte de la investigación de este trabajo en las instalaciones de la Colección Nacional de Arácnidos. A Berenit Mendoza Garfias, por el apoyo durante la toma de fotografías electrónicas de barrido. El primer autor agradece a Carlos Solís Rojas, encargado de la Colección Aracnológica de la Facultad de Ciencias Biológicas UANL, por permitir la revisión y disección del material perteneciente a dicha colección. Finalmente, agradecemos a Manuel de Luna y a 2 revisores anónimos por las sugerencias al manuscrito.

Referencias

Acosta, L. E., Pérez-González, A. y Tourinho, A. L. (2007). Methods for taxonomics study. En R. Pinto-da-Rocha, G. Machado y G. Giribet (Eds.), Harvestmen: the biology of Opiliones (pp. 494–505). Cambridge, MA: Harvard University Press.

Banks, N. (1900). New genera and species of American Phalangida. Journal of the New York Entomological Society, 8, 199–201.

Cokendolpher, J. C. (2004). Revalidation of the harvestman genus Chinquipellobunus (Opiliones: Stygnopsidae). Texas Memorial Museum, Speleological Monographs, 6, 143–152.

Cruz-López, J. A. y Francke, O. F. (2015). Cladistic analysis and taxonomic revision of the genus Karos Goodnight & Goodnight, 1944 (Opiliones, Laniatores, Stygnopsidae). Zoological Journal of the Linnean Society, 175, 827–891. https://doi.org/10.1111/zoj.12299

Cruz-López, J. A. y Francke, O. F. (2017). Total evidence phylogeny of the North American harvestman family Stygnopsidae (Opiliones: Laniatores: Grassatores) reveals hidden diversity. Invertebrate Systematics, 31, 317–360. https://doi.org/10.1071/IS16053

Deharveng, L. y Bedos, A. (2018). Opiliones. En O. T. Moldovan, L. Kováč y S. Halse (Eds.), Cave ecology (pp. 119-121). Cham, Alemania: Springer.

Goodnight, C. J. y Goodnight, M. L. (1942). Phalangida from Mexico. American Museum Novitates, 1211, 1–18.

Goodnight, C. J. y Goodnight, M. L. (1945). Additional Phalangida from Mexico. American Museum Novitates, 1281, 1–17.

Goodnight, C. J. y Goodnight, M. L. (1953). The opilionid fauna of Chiapas, Mexico, and adjacent areas (Arachnoidea, Opiliones). American Museum Novitates, 1610, 1–81.

Goodnight, C. J. y Goodnight, M. L. (1971). Opilionids (Phalangida) of the family Phalangodidae from Mexican caves. Bulletin, Association for Mexican Cave Studies, 4, 33–45.

Goodnight, C. J. y Goodnight, M. L. (1973). Opilionids (Phalangida) from Mexican caves. Bulletin, Association for Mexican Cave Studies, 5, 83–96.

Kury, A. B. (2003). Annotated catalogue of the Laniatores of the New World. Revista Ibérica de Aracnología (volumen especial monográfico), 1, 1–337.

Kury, A. B. y Maury, E. A. (1998). A new genus and five new species of Metasarcinae from Perú (Arachnida, Opiliones, Gonyleptidae). Zoological Journal of the Linnean Society, 123, 143-162. https://doi.org/10.1006/zjls.1997.0110

Kury, A. B. y Medrano, M. A. (2016). Review of terminology for the outline of dorsal scutum in Laniatores (Arachnida, Opiliones). Zootaxa, 4097, 130–134. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4097.1.9

Kury, A. B. y Villarreal, O. M. (2015). The prickly blade mapped: establishing homologies and a chaetotaxy for macrosetae of penis ventral plate in Gonyleptoidea (Arachnida, Opiliones, Laniatores). Zoological Journal of the Linnean Society, 174, 1–46. https://doi.org/10.1111/zoj.12225

Medrano, M. A. y Kury, A. B. (2016). Characterization of Platymessa with redescription of the type species and a new generic synonymy (Arachnida, Opiliones, Cosmetidae). Zootaxa, 4085, 52–62. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4085.1.2

Medrano, M. A. y Kury, A. B. (2017). Taxonomic revision of the Andean genus Eulibitia Roewer, 1912 (Arachnida, Opiliones, Cosmetidae), with the description of five new species. European Journal of Taxonomy, 357, 1–55. https://doi.org/10.5852/ejt.2017.357

Mitchell, R. W. (1971). Egg and young guarding by a Mexican cave-dwelling harvestman Hoplobunus boneti (Arachnida). The Southwestern Naturalist, 15, 392–394.

Pinto-da Rocha, R., Rezende, A., Gomes, E. y Hara, M. R. (2012). New systematic assignments in Gonyleptoidea (Arachnida, Opiliones, Laniatores). Zookeys, 198, 25–68. https://doi.org/10.3897/zookeys.198.2337

Romero, A. (2009). The evolutionary biology of cave organisms. En Cave biology: life in darkness (pp. 130–136). Nueva York, EUA: Cambridge University Press.

Šilhavý, V. (1974). Cavernicolous opilionids from Mexico (Arachnida, Opiliones). Subterranean Fauna of Mexico. Part II. Quaderno della Accademia Nazionale dei Lincei, Problemi Attuali di Scienza e di Cultura, 171, 175–194.

Šilhavý, V. (1977). Further cavernicolous opilionids from Mexico. Subterranean fauna of Mexico. Part III. Quaderno Accademia Nazionale dei Lincei, Problemi Attuali di Scienza e di Cultura, 171, 219–233.