Diversidad de flora acuática y ribereña en la cuenca del río Usumacinta, México

Diversity of aquatic and riverine vegetation along the Usumacinta River basin, Mexico

A lo largo del río Usumacinta, en sus arroyos y cuerpos lagunares se desarrollan comunidades vegetales, las cuales forman parte de los humedales de la región. Los humedales se caracterizan por la presencia de agua, la cual juega un papel fundamental en el desarrollo del suelo y en la estructura y funciones ecológicas del sistema. Son definidos por la “Convención sobre los Humedales” como extensiones de pantanos o superficies cubiertas de agua, ya sea naturales o artificiales, permanentes o temporales, dulces, salobres o saladas (Bergkamp y Orlando, 1999). Se ha estimado que a partir de 1950 a la fecha, se han degradado y perdido rápidamente humedales tropicales y subtropicales, especialmente bosques inundados y manglares (De Groot et al., 2007). En este sentido, Ruiz-Luna et al. (2008) señalan que en un estudio de la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO), la superficie de manglares del mundo en el periodo 2000-2005 era de < 15 millones de ha, lo cual indica que su superficie ha decrecido más de 5 × 10⁶ comparado con lo estimado para 1993.

La vegetación ribereña o riparia se refiere a las comunidades de plantas que se desarrollan en los bordes de los ríos y los arroyos; y la que se desarrolla en sus cuerpos de agua es conocida como vegetación hidrófita (Rzedowski, 2006). La vegetación ribereña se puede estructurar en agrupaciones arbóreas conocidas como bosques de galería o bosques riparios, o estar dominada por arbustos. Su desarrollo e integridad se mantienen en función de los suelos, del régimen de variación de los niveles de agua y del grado de perturbación (Rzedowski, 2006). Por su parte, la vegetación hidrófita incluye todas aquellas especies de plantas vasculares que crecen y se desarrollan en sedimentos saturados de agua, total o parcialmente sumergidas, o flotando con sus estructuras sobre o por debajo de la superficie del agua, ya sea temporal o permanentemente (Dalton y Novelo, 1983; Novelo y Ramos, 2005; Novelo, 2006). Lot et al. (2015) distingue a estas plantas en 3 categorías: a) acuáticas estrictas, que completan todo su ciclo de vida, ya sea totalmente sumergidas, emergiendo parcialmente del agua o flotando en la superficie. La mayoría no sobreviven fuera del agua, aun por periodos pequeños; b) subacuáticas, plantas que completan la mayor parte de su ciclo de vida a la orilla del agua, es decir en suelos saturados. Soportan un suelo seco o con menor humedad temporalmente, época durante la cual se reproducen, y c) tolerantes, las que completan la mayor parte de su ciclo de vida en un ambiente seco, pero soportan estar parcialmente sumergidas durante el periodo de lluvias. En esta categoría quedan incluidos árboles, arbustos, trepadoras, malezas y algunas palmas.

La vegetación acuática y ribereña funciona como una conexión física y biológica de importancia ecológica, ya que proporciona hábitats complejos y recursos para una gran variedad de organismos acuáticos y de borde de los ríos y cuerpos de agua (Rzedowski, 2006). A pesar de los servicios ecosistémicos que proporcionan, los humedales están sujetos a degradación debido al desarrollo de áreas agrícolas y ganaderas, al crecimiento poblacional, al desarrollo de infraestructura, a la contaminación por agroquímicos, a la pesca ilegal, la acuicultura intensiva, a la introducción de especies exóticas, a la construcción de presas hidroeléctricas y a la regulación del caudal de los ríos (Maimone-Celorio et al., 2006).

El conocimiento de la vegetación acuática y subacuática en México es fragmentario y en grandes áreas aun no se estudia (Ocaña y Lot, 1996; Rzedowski, 2006). En lo que respecta a la cuenca del río Usumacinta, muchos estudios están focalizados a regiones específicas o son descriptivos de la vegetación, listados florísticos y en menor grado abordan los aspectos ecológicos o etnobotánicos. Dentro de estos trabajos se pueden incluir los siguientes: Lundell (1934), West (1966), West et al. (1976), Quiroz (1977), Duever y Sprunt (1978), López-Mendoza (1980), Cowan (1983), Zamudio y Guadarrama (1985), Lot y Novelo (1990), Cálix de Dios et al. (1996), Moreno (1999), Lot (2012), Novelo y Ramos (2005). Otros trabajos se centran en el estado de Tabasco, en los municipios de Centla, Tenosique y Balancán, así como en lo referente al río San Pedro que comprende la región del cañón del Usumacinta y principalmente para la Reserva de la Biosfera Pantanos de Centla, entre ellos los trabajos de López-Hernández y Maldonado (1992), Enríquez (1997), Cámara-Córdoba (2000), Romero et al. (2000), Guadarrama-Olivera y Ortiz-Gil (2000), Novelo (2004), Guerra-Martínez y Ochoa-Gaona (2006) y Novelo (2006). En la laguna de Términos en Campeche destaca el estudio de Ocaña y Lot (1996). Estudios enfocados a la cuenca se incluyen en la memoria de un Simposio Taller Internacional denominado ”Ecología y Conservación del delta de los ríos Usumacinta y Grijalva” en el que se presentaron diversos trabajos relacionados con la flora y fauna de la región (Anónimo, 1988).

Dada la complejidad del paisaje de la cuenca del Usumacinta, la diversidad de flora ribereña y vegetación acuática varía en función de la altitud, la pendiente y la expansión de las áreas fluviales. Por ello, incrementar el entendimiento de los patrones de conectividad de las áreas de inundación en los paisajes, puede facilitar el mantenimiento de niveles óptimos de intercambio biofísico entre los humedales de esta cuenca (Karim et al., 2014).

El objetivo de este estudio fue el de revisar y sintetizar el conocimiento sobre las especies vegetales riparias y acuáticas a lo largo de la cuenca del río Usumacinta, y complementarlo con datos actuales en la zona de estudio.

Materiales y métodos

La cuenca del río Usumacinta se localiza entre los paralelos 18°70’13” – 14°89’41” N, 89°12’84” – 92°65’47” O; abarca parte de los estados de Chiapas, Tabasco y Campeche en el territorio mexicano. El río Usumacinta forma parte de la región hidrológica Núm. 30 Grijalva-Usumacinta. La cuenca del río Usumacinta comprende los espacios fisiográficos de 21 municipios. Con una extensión de más de 7 millones de hectáreas, recorre casi 1,000 km desde su nacimiento en la sierra de los Cuchumatanes a 3,800 m snm en el oeste de Guatemala, hasta su desembocadura en 3 brazos al golfo de México en Tabasco y la laguna de Términos en Campeche. Esta cuenca mantiene una gran cantidad de servicios ambientales ya que de manera emblemática es el único río vivo que nutre al golfo de México y contiene, entre otros, ecosistemas naturales invaluables como son los de la selva Lacandona y los de los pantanos de Centla (Guadarrama-Olivera y Ortiz-Gil, 2000; Novelo, 2006; Pennington y Sarukhán, 2005; Rzedowski, 2006).

Por cuestiones de trabajo, se estudió la cuenca diferenciando 3 zonas: 1) la zona costa que abarca los pantanos de Centla en Tabasco y la laguna de Términos en Campeche; 2) la zona lagunas que cubre la región de Balancán, Emiliano Zapata y Tenosique, en Tabasco, y 3) la zona selva que abarca la región este de Chiapas, a lo largo del Usumacinta en México (Fig. 1).

Con base en Rzedowski (2006) y apoyados en Lot y Novelo (1990), Ocaña y Lot (1996), Pennington y Sarukhán (2005) y Novelo (2006) se diferencian las siguientes comunidades ribereñas: 1) bosque tropical alto; 2) bosque tropical mediano; 3) bosque perennifolio ripario, también conocido como bosque de galería y bosque ripario; cuando domina una especie en particular, se forman asociaciones de este tipo de bosque con distintos nombres locales: a) pucteal: dominado por Bucida buceras (pukté), b) apompal: dominado por Pachira aquatica (zapote de agua o apompo), c) tintal: dominado por Haematoxylum campechianum (tinto), d) anonal: comunidades de poca extensión dominados por anona o chirimoya de agua (Annona glabra), e) tucuyal: comunidades de poca extensión dominados por Pithecellobium lanceolatum (tucuy), f) gusanal: dominado por Lonchocarpus hondurensis (palo gusano) y g) sauzal: dominado por Salix humboldtiana (sauce); 4) palmar, son comunidades en las cuales hay predominancia de palmas pertenecientes a la familia Arecaceae; 5) manglar, comunidad vegetal ampliamente distribuida en los litorales de las regiones tropicales; las especies representativas son Rhizophora mangle (mangle rojo), Avicennia germinans (mangle prieto), Laguncularia racemosa (mangle blanco) y Conocarpus erectus (botoncillo); 6) vegetación secundaria, también conocida como acahual, se desarrolla en zonas donde la vegetación arbórea fue removida para el establecimiento de alguna actividad productiva y que una vez abandonada, permite el ulterior desarrollo de vegetación leñosa. Algunas de las especies más representativas son: Cecropia obtusifolia, Heliocarpus donnellsmithii y Hampea trilobata (Zavala-Cruz et al., 2009); 7) matorral, comunidades vegetales dominadas por arbustos de tipo: a) matorral espinoso inundable, generalmente dominado por Mimosa pigra y se le conoce como zarzal (Novelo, 2006),  Machaerium falciforme (uña de gato), que comúnmente trepa sobre los árboles y llega a cubrir gran parte del dosel, b) matorral inerme inundable que distingue 2 comunidades: el julubal, donde predomina Bravaisia berlanderiana y el estribal o mucal, que es dominado por Dalbergia brownei, D. glabra o D. tabascana, y c) matorral dominado por el guayabillo (Cephalanthus occidentalis).

Con base en Dalton y Novelo (1983), Lot y Novelo (1990) y Novelo y Ramos (2005), se distinguen 5 grandes grupos de vegetación acuática y subacuática (comunidades herbáceas) dependiendo de su forma de vida: 1) hidrófitas enraizadas emergentes: a) popal, cuyas comunidades suelen estar dominadas por Thalia geniculata, Calathea ovandensis, Heliconia spp.; b) tular o espadañal, en el que domina Typha domingensis; c) carrizal, en el cual domina Phragmites australis (carrizo) formando grandes extensiones; d) sibal, en donde prevalece Cladium mariscus subsp. jamaicense (siba). 2) Hidrófitas enraizadas de hojas flotantes, entre ellas cabe citar a: Nymphaea ampla (hoja de sol), Nelumbo lutea (pichijá) y Nymphoides indica (pancillo). 3) Hidrófitas enraizadas de tallos postrados. En esta categoría caen una gran cantidad de gramíneas, pontederiáceas y onagráceas. Elementos de esta comunidad son Paspalum repens, Luziola subintegra, Panicum spp., Eichhornia azurea, E. heterosperma, Ludwigia helminthorrhiza. 4) Hidrófitas enraizadas sumergidas, plantas que están totalmente bajo el agua. Las especies de este grupo son Thalassia testudinum (hierba de tortuga), Zostera marina (hierba de mar) y Halodule wrightii (pasto). En lagunas dulceacuícolas, los representantes comunes de estas comunidades son: Vallisneria americana (cintilla) y Cabomba paliformis (sargazo). 5) Hidrófitas libremente flotadoras, entre ellas: Eichhornia crassipes (lirio acuático, jacinto o camalote) y Pistia stratiotes (lechuga de agua). Otras plantas son de pequeñísimo tamaño como el caso de las especies de la familia Lemnaceae (Lemna, Spirodela, Wolffia y Wolffiella), así como diversas especies del grupo de helechos como Salvinia y Azolla, y hepáticas del género Ricciocarpus. 6) Hidrófitas libremente sumergidas, que comprende el conjunto de vegetales arraigados o sin fijarse al substrato, pero que se mantienen normalmente por debajo de la superficie del agua. De aguas tranquilas: Cabomba, Ceratophyllum, Myriophyllum, Ruppia, Vallisneria y otras, como: Chara, Najas, Potamogeton, Ranunclulus, Utricularia y Zannichellia, prosperan en medio de corrientes moderadamente fuertes. En su mayoría son plantas de agua dulce o ligeramente salobre, pero algunas como: Najas marina y Ruppia maritima prefieren medios francamente salinos, tanto continentales como litorales.

El inventario florístico de la cuenca del río Usumacinta se integró con información procedente de bases de datos proporcionadas por el Sistema Nacional de Información Sobre Biodiversidad de la Comisión Nacional Para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (SNIB-Conabio), de registros en literatura, de la revisión de ejemplares de herbarios y de recolectas de campo. A las bases de datos se les corrigieron errores de nombres de especies, se actualizaron los nombres científicos válidos y se eliminaron algunas especies duplicadas por sinonimias. Posteriormente se confrontaron con The International Plant Name Index (IPNI: http://www.ipni.org/ipni/plantnamesearchpage.do) y The Plant List (http://www.theplantlist.org/) para verificar el nombre correcto de las especies. Al final, las formas, variedades y subespecies típicas de la especie se dejaron con el nombre de la especie: 1. A partir de la base de datos SNIB-Plantas, se hicieron filtros mediante un mapa con los límites de la cuenca Usumacinta, quedando con 14,534 registros (la lista de proyectos de Conabio consultados en internet, se presenta en el apéndice 2. Se recopilaron y revisaron 57 fuentes de literatura que abordan el estudio de las plantas acuáticas, las subacuáticas y las ribereñas, así como estudios taxonómicos y estudios regionales de sus comunidades en los estados de Chiapas, Tabasco y Campeche. Se creó una base de datos con información de las especies, incluyendo: sus datos taxonómicos, su nombre común, su forma biológica, las comunidades en la que están presentes y, cuando se tuvo, información de sus usos. De 3,479 registros, 1,291 quedaron ubicados dentro de las zonas de trabajo seleccionadas de la cuenca del Usumacinta. 3. Se revisaron los herbarios y las bases de datos de la Universidad de Campeche (UAC), de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB), de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco (UJAT), de El Colegio de la Frontera Sur, en San Cristóbal de las Casas (ECOSUR-SCLC), y del Instituto de Biología de la UNAM (MEXU). Finalmente se hizo un filtro para seleccionar solo las especies correspondientes a la zona de estudio, quedando con 2,820 registros. 4. En campo se hicieron recorridos en cuerpos de agua de las zonas seleccionadas (apéndice 3). De las plantas con estructuras reproductivas, se realizaron 3 recolectas botánicas (Permiso Semarnat 09768) que se identificaron con claves taxonómicas y comparación con ejemplares de herbario. Una vez determinado, el material fue intercalado en la colección del Herbario UJAT y del MEXU para su resguardo.

Resultados

En total se obtuvieron 20,218 registros que incluyen 3,501 especies pertenecientes a 1,264 géneros, 212 familias y 74 órdenes (tabla 1). Las familias más numerosas fueron las Fabaceae (342), las Orchidaceae (295), las Asteraceae (214), las Poaceae (195) y las Rubiaceae (139). Las 10 familias más numerosas contienen el 46% de los registros de la base de datos general (tabla 2). De éstas, las Fabaceae, las Poaceae, las Rubiaceae, las Euphorbiaceae y las Malvaceae son las más abundantes en todas las bases de datos; las Asteraceae, las Cyperaceae y las Orchidaceae son de las más abundantes en 3 de las bases de datos. Del total de 212 familias, 23 solo contienen 2 especies y 55 solo una, estas incluyen el 36% de familias.

Tabla 1

Número de taxones en cada categoría taxonómica diferenciada. Solo incluye Pteridophyta, Conypherophyta y Magnoliophyta.

	Registros	Órdenes	Familias	Géneros	Especies
Colectas	1,573	38	98	294	472
SNIB-Conabio	14,534	74	207	1,206	3,245
Herbarios	2,820	45	96	332	527
Literatura	1,291	49	110	416	606
Total	20,218	74	212	1,264	3,501

De las especies registradas, 6 tienen el mayor número de recolectas Ludwigia octovalvis (164), Pontederia sagittata (135), Bucida buceras (124), Mimosa pigra (111), Thalia geniculata (102), Cyperus odoratus (98). Cabe destacar que Bucida buceras (pukté) es la especie dominante de los pucteales que son manchones de selva en los bordes de los ríos. Mimosa pigra (zarza) es la especie típica de matorrales espinosos a la orilla de bordes lagunares con alto disturbio. Mientras que Pontederia sagittata (platanillo) y Thalia geniculata (popal) son especies dominantes de las comunidades acuáticas, las cuales son acompañadas por otras herbáceas también abundantes como: Phragmites australis, Cyperus odoratus, Nymphaea ampla y Cyperus articulatus; y entre las arbóreas Haematoxylum campechianum, Pachira aquatica, Lonchocarpus hondurensis, Inga vera, Pithecellobium lanceolatum y Coccoloba barbadensis son características de bosques riparios también conocidos como bosques de galería (tabla 3).

Durante 2014 y 2015 se realizaron 1,995 recolectas. De estas se identificaron 472 especies y 138 ejemplares identificados hasta género. Las familias con más especies registradas correspondieron a las Fabaceae, las Rubiaceae, las Cyperaceae, las Poaceae, las Bromeliaceae, las Euphorbiaceae y las Malvaceae. Las 10 familias con mayor número de especies representan el 42% del total de las especies. De las familias estrictamente acuáticas destacan Alismataceae, Cabombaceae, Nelumbolaceae, Nymphaeaceae, Pontederiaceae, Salicaceae, Salviniaceae y Typhaceae. El total de especies recolectadas representa el 87 y 76% de las especies que logramos registrar de los herbarios y la literatura, respectivamente, así como el 14% de las reportadas por la Conabio.

 

Tabla 2

Las 10 familias con mayor número de especies en la base de datos integral y en las bases de datos que la conforman.

Familia	Integral	Colectas	Conabio	Literatura	Herbarios
Fabaceae	342	50	316	72	57
Orchidaceae	295		278	42	20
Asteraceae	214		208	24	25
Poaceae	195	18	186	17	23
Rubiaceae	139	23	127	23	26
Malvaceae	109	15	103	37	17
Cyperaceae	97	19	88	28
Euphorbiaceae	96	15	88	14	18
Apocynaceae	63		58	12
Piperaceae	62		59
Acanthaceae					18
Arecaceae				23
Bignoniaceae					18
Bromeliaceae		15
Convolvulaceae		12
Melastomataceae			61
Sapindaceae		13			16
Verbenaceae		12
Registros	46%	42%	47%	48%	45%

Del total de las 472 especies recolectadas, 215 se registraron en la zona costa, 190 en la zona lagunas y 262 en la zona selva (apéndice 1). De estas 472, 47 especies se encontraron a lo largo de la cuenca en las 3 zonas, 101 en 2 zonas y 324 especies solo en una de las zonas. Como especies estrictas acuáticas o subacuáticas se registraron 31 especies comprendidas en 19 familias, entre las que destacan las Araceae con 6, las Alismataceae con 5 y las Araliaceae con 3 especies. Las especies con mayor número de registros de las Araceae acuáticas fueron Pistia stratiotes (8 registros, lechuga de agua) y Lemna aequinoctialis (2, pancillo); de las Alismataceae con Sagittaria lancifolia (6, cola de pato) y Sagittaria montevidensis subsp. calycina (5) y de las Araliaceae con Hydrocotyle umbellata (8) e Hydrocotyle verticillata (2).

Tabla 3

Las 20 especies con mayor número de registros en la base de datos. Hábito: A = árbol, Ar = arbusto, H = hierba.

Familia	Especies-autoridad	Núm. Reg.	Hábito
Onagraceae	Ludwigia octovalvis (Jacq.) P.H.Raven	164	Ar
Pontederiaceae	Pontederia sagittata C.Presl	135	H
Combretaceae	Bucida buceras L.	124	A
Fabaceae	Mimosa pigra L.	111	Ar
Marantaceae	Thalia geniculata L.	102	H
Cyperaceae	Cyperus odoratus L.	98	H
Violaceae	Rinorea hummelii Sprague	95	A
Fabaceae	Dalbergia glabra (Mill.) Standl.	92	A
Fabaceae	Lonchocarpus hondurensis Benth.	92	A
Fabaceae	Inga vera Willd.	91	A
Fabaceae	Haematoxylum campechianum L.	90	A
Malvaceae	Pachira aquatica Aubl.	89	A
Poaceae	Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.	87	H
Nymphaeaceae	Nymphaea ampla (Salisb.) DC.	86	H
Cyperaceae	Cyperus articulatus L.	82	H
Acanthaceae	Aphelandra scabra (Vahl) Sm.	81	Ar
Fabaceae	Pithecellobium lanceolatum (Willd.) Benth.	73	A
Polygonaceae	Coccoloba barbadensis Jacq.	70	A
Asteraceae	Melanthera nivea (L.) Small	68	H
Asteraceae	Pluchea odorata (L.) Cass.	65	H

De acuerdo con la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (Semarnat, 2010), 85 especies entran en alguna categoría de riesgo. De éstas, 47 entran en el estatus de amenazadas, 29 en protección especial y 11 en peligro de extinción. Entendiendo como especies amenazadas (A): aquellas que podrían llegar a encontrarse en peligro de desaparecer a corto o mediano plazo, si siguen operando los factores que inciden negativamente en su viabilidad, al ocasionar el deterioro o modificación de su hábitat o disminuir directamente el tamaño de sus poblaciones. En peligro de extinción (P): aquellas cuyas áreas de distribución o tamaño de sus poblaciones en el territorio nacional han disminuido drásticamente poniendo en riesgo su viabilidad biológica en todo su hábitat natural, debido a factores tales como la destrucción o modificación drástica del hábitat, aprovechamiento no sustentable, enfermedades o depredación, entre otros. Sujetas a protección especial (Pr): aquellas que podrían llegar a encontrarse amenazadas por factores que inciden negativamente en su viabilidad, por lo que se determina la necesidad de propiciar su recuperación y conservación o la recuperación y conservación de poblaciones de especies asociadas (tabla 4).

Tabla 4

Especies registradas en algún estatus de protección de acuerdo con la NOM-059-2010-Semarnat. Hábito: A = árbol, Ar = arbusto, H = hierba, He = helecho, P = palma.

Tabla 4 Continuación.
Familia	Especie	Status	Hábito
Familia	Especie	Status	Hábito
Acanthaceae	Bravaisia integerrima (Spreng.) Standl.	A	A
Acanthaceae	Louteridium donnell-smithii S.Watson	P	Ar
Alismataceae	Echinodorus grandiflorus (Cham. et Schltdl.) Micheli	A	H
Alismataceae	Echinodorus nymphaeifolius (Griseb.) Buchenau	A	H
Alismataceae	Sagittaria intermedia Micheli	P	H
Anacardiaceae	Astronium graveolens Jacq.	A	A
Anacardiaceae	Spondias radlkoferi Donn.Sm	A	A
Annonaceae	Guatteria anomala R.E.Fr.	A	A
Araceae	Dieffenbachia seguine (Jacq.) Schott	A	H
Araceae	Monstera tuberculata Lundell	A	H
Arecaceae	Bactris balanoidea (Oerst.) H.Wendl.	Pr	P
Arecaceae	Bactris major Jacq.	Pr	P
Arecaceae	Chamaedorea arenbergiana H.Wendl.	A	P
Arecaceae	Chamaedorea ernesti-augusti H.Wendl.	A	P
Arecaceae	Chamaedorea oblongata Mart.	A	P
Arecaceae	Chamaedorea parvisecta Burret	A	P
Arecaceae	Cryosophila stauracantha (Heynh.) R.J.Evans	A	P
Arecaceae	Geonoma interrupta (Ruiz et Pav.) Mart.	A	P
Arecaceae	Geonoma pinnatifrons subsp. oxycarpa (Mart.) A.J.Hend	A	P
Asparagaceae	Yucca lacandonica Gómez Pompa et J.Valdés	A	Ar
Aspleniaceae	Asplenium serratum L.	A	H
Aspleniaceae	Asplenium sulcatum Lam.	A	H
Betulaceae	Ostrya virginiana subsp. guatemalensis (H.J.P.Winkl.) A.E.Murray	Pr	A
Bignoniaceae	Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S.O.Grose	A	A
Bromeliaceae	Catopsis berteroniana (Schult. et Schult. f.) Mez	Pr	H
Bromeliaceae	Tillandsia elongata Kunth	A	H
Bromeliaceae	Tillandsia festucoides Brongn. ex Mez	Pr	H
Bromeliaceae	Tillandsia lampropoda L.B.Sm	A	H
Bromeliaceae	Tillandsia seleriana Mez	A	H
Bromeliaceae	Tillandsia tricolor Schltdl. et Cham.	A	H
Cabombaceae	Brasenia schreberi J.F.Gmel.	A	H
Combretaceae	Conocarpus erectus L.	A	A
Combretaceae	Laguncularia racemosa (L.) C.F.Gaertn.	A	A
Cyatheaceae	Cnemidaria decurrens (Liebm.) R.M. Tryon	Pr	HE
Elaeocarpaceae	Sloanea terniflora (Moc. et Sessé ex DC.) Standl.	Pr	A
Euphorbiaceae	Tetrorchidium rotundatum Standl.	A	A
Fabaceae	Acosmium panamense (Benth.) Yakovlev	A	A
Fabaceae	Calliandra trinervia var. arborea (Standl.) Barneby	A	Ar
Fabaceae	Ormosia isthmensis Standl.	P	A
Fabaceae	Ormosia macrocalyx Ducke	P	A
Fabaceae	Vatairea lundellii (Standl.) Record	P	A
Lauraceae	Litsea glaucescens Kunth	P	A
Magnoliaceae	Magnolia mexicana DC.	A	A
Malvaceae	Chiranthodendron pentadactylon Larreat.	A	A
Malvaceae	Hampea montebellensis Fryxell	A	A
Malvaceae	Mortoniodendron guatemalense Standl. et Steyerm.	P	A
Malvaceae	Phymosia rosea (DC.) Kearney	Pr	Ar
Meliaceae	Cedrela odorata L.	Pr	A
Nelumbonaceae	Nelumbo lutea (Willd.) Pers.	A	H
Orchidaceae	Chysis bractescens Lindl.	A	H
Orchidaceae	Coelia densiflora Rolfe	Pr	H
Orchidaceae	Dracula pusilla (Rolfe) Luer	Pr	H
Orchidaceae	Dryadella guatemalensis (Schltr.) Luer	Pr	H
Orchidaceae	Encyclia tuerckheimii Schltr.	Pr	H
Orchidaceae	Epidendrum cnemidophorum Lindl.	A	H
Orchidaceae	Epidendrum pansamalae Schltr.	A	H
Orchidaceae	Laelia superbiens Lindl.	A	H
Orchidaceae	Macradenia brassavolae Rchb.f.	Pr	H
Orchidaceae	Maxillariella alba (Hook.) M.A.Blanco et Carnevali	Pr	H
Orchidaceae	Nitidobulbon nasutum (Rchb.f.) Ojeda et Carnevali	Pr	H
Orchidaceae	Ornithidium tonsoniae (Soto Arenas) Senghas	Pr	H
Orchidaceae	Mormodes sotoana Salazar	P	H
Orchidaceae	Oncidium endocharis Rchb.f.	A	H
Orchidaceae	Pelexia funckiana (A.Rich. et Galeotti) Schltr.	Pr	H
Orchidaceae	Phragmipedium exstaminodium Castaño, Hágsater et E.Aguirre	P	H
Orchidaceae	Platystele caudatisepala (C.Schweinf.) Garay	A	H
Orchidaceae	Specklinia endotrachys (Rchb.f.) Pridgeon et M.W.Chase	Pr	H
Orchidaceae	Prosthechea neurosa (Ames) W.E.Higgins	Pr	H
Orchidaceae	Prosthechea vitellina (Lindl.) W.E.Higgins	Pr	H
Orchidaceae	Erycina pumilio (Rchb.f.) N.H.Williams et M.W.Chase	Pr	H
Orchidaceae	Rhynchostele cordata (Lindl.) Soto Arenas et Salazar	A	H
Orchidaceae	Specklinia fimbriata (Ames et C.Schweinf.) Solano	Pr	H
Orchidaceae	Stanhopea oculata (Lodd.) Lindl.	A	H
Orchidaceae	Stelis chihobensis Ames	Pr	H
Orchidaceae	Stelis deregularis Barb.Rodr.	Pr	H
Orchidaceae	Trichopilia galeottiana A.Rich.	P	H
Orchidaceae	Vanilla planifolia Jacks. ex Andrews	Pr	H
Orchidaceae	Warrea costaricensis Schltr.	A	H
Poaceae	Guadua longifolia (E.Fourn.) R.W.Pohl	P	H
Podocarpaceae	Podocarpus matudae Lundell	Pr	A
Polypodiaceae	Polypodium triseriale Sw.	A	HE
Rhizophoraceae	Rhizophora mangle L.	A	A
Rubiaceae	Hamelia rovirosae Wernham	Pr	A
Triuridaceae	Lacandonia schismatica E.Martínez et Ramos	Pr	H
Verbenaceae	Avicennia germinans (L.) L.	A	A

Discusión

A partir de la integración de la información, se registraron 212 familias y 3,501 especies; este número de especies vegetales proporciona un panorama de la gran diversidad y riqueza florística de plantas acuáticas y ribereñas en la cuenca del río Usumacinta. Tal diversidad se integra en comunidades vegetales, las cuales funcionan como estabilizadoras del sedimento, oxigenan del agua, proveen refugio y material para anidación, y son hábitat de especies de fauna (Burgos-Bennett, 2011; Ramos-Ramos, 2010), proporcionando múltiples servicios ecosistémicos de los cuales depende una buena parte de la población que vive en la región (Corbera et al., 2009; Hernández-Melchor, 2016; Mendoza-Carranza et al., 2010). Los pobladores dependen del buen funcionamiento hídrico, pues la pesca es una fuente importante de ingresos económicos, que promueve la autosuficiencia. Muchos de los pobladores reconocen la importancia de las plantas como fuente de alimento de la fauna acuática y por ello cuidan su mantenimiento (com. pers.). De aquí que su manejo y conservación tengan gran relevancia.

El mayor aporte de especies lo proporciona la base de datos del SNIB-Conabio, lo cual se debe a un esfuerzo de recolectas de 172 años y es resultado de 77 proyectos de investigación, cuyos especímenes están depositados en 66 colecciones botánicas. De estas recolectas, el 27.2% son previas a 1981, el 31% corresponden al periodo de 1981 a 1995 y un 41% de 1996 a 2010, lo que indica un incremento en la actividad de las recolectas botánicas en la zona de estudio durante los últimos 14 años. Al seleccionar las plantas estrictamente acuáticas y subacuáticas en la base de datos del SNIB-Conabio, se registraron 36 familias y 148 especies números que rebasan a las reportadas por Lot y Ramírez-García (2013) quienes mencionan 15 familias y 45 especies como parte de la biodiversidad de flora acuática de Chiapas; esto posiblemente debido a que se incluyen especies de la zona costa en Tabasco y Campeche de nuestra área de estudio. Asímismo, este número de familias y especies de acuáticas estrictas representan el 58% y 65% de las reportadas por Mora-Olivo et al. (2013) para todo México. Estos datos nos confirman la importancia de la cuenca Usumacinta cuando hablamos de flora acuática estricta y subacuática, a la que hay que agregar las especies riparias que conforman diferentes comunidades vegetales (Ochoa-Gaona et al., 2017).

Durante los recorridos de campo realizados en 2014-2015 en la cuenca del Usumacinta, México, nuestro grupo de trabajo logró documentar la presencia de 472 especies, riqueza que corresponde al 14% de la flora reportada por el SNIB-Conabio, al 76% de las especies reportadas que se encuentran en 57 fuentes bibliográficas y representa el 87% de lo registrado en los herbarios, por lo cual, el trabajo realizado equivale a un considerable esfuerzo durante un año.

Cabe destacar que de las 472 especies recolectadas en la cuenca, 20 especies son nuevos registros para la región, estas especies que se añaden a la diversidad regional se encuentran distribuidas en 12 familias de las cuales 3 corresponden a las Pteridophyta (Marsileaceae, Pteridaceae y Salviniaceae); y de las Magnoliophyta, 3 a las Liliopsida (Araceae, Hydrocharitaceae y Pontederiaceae) y 6 a las Magnoliopsida (Fabaceae, Lentibulariaceae, Menyanthaceae, Nelumbonaceae, Nymphaeaceae y Onagraceae; apéndice 1). De estas 20 especies de nuevo registro, 15 se registran a la zona costa, 15 en la zona laguna y 5 en la zona selva (apéndice 1). Esto puede ser un indicador de que la zonas más muestreadas son las zona costa que incluye la Reserva de la Biosfera de Pantanos de Centla y la zona laguna que incluye a los humedales de Tenosique-Emiliano Zapata-Balancán, mientras que la zona selva requiere de mayor estudio en este tipo de humedales. De las especies de nuevo registro Pistia stratiotes y Salvinia minima se comparten entre las 3 zonas y la mayoría de las especies que se comparten en 2 zonas se registraron en las zonas costa y lagunas.

Los bordes del río Usumacinta están muy antropizados y deforestados. En sus orillas, donde se pueden observar poblados, crecen especies arbóreas de aprovechamiento humano, tanto nativas como introducidas. Sin embargo, se logran diferenciar comunidades definidas ya sea en las lagunas o a lo largo del río Usumacinta, como es el caso de los matorrales inermes de Dalbergia brownei, D. glabra y/o Machaerium falciforme (mucalería) o los matorrales espinosos de Mimosa pigra (zarzales; Novelo y Ramos, 2005). Las especies arbóreas con mayores registros son típicas de bosques de galería que forman comunidades vegetales, tales como: Bucida buceras (pucté), Inga vera (jinicuil), Haematoxylum campechianum (tinto), Pithecellobium lanceolatum (tucuy) y Salix humboldtiana (sauce) que conforman machones fragmentados a lo largo del borde de los ríos Usumacinta, San Pedro y Palizada (García-López et al., 2012; Miranda y Hernández, 1963; Novelo y Ramos, 2005; Novelo, 2006; Zavala-Cruz et al., 2009). Las especies de palmas registradas también forman manchones de comunidades denominadas palmares o como parte de los remanentes de selva a lo largo del río, en el que puede dominar Sabal mexicana (guanal), o Acoelorrhaphe wrightii (tasistal) de hasta 20 m en el primer caso y unos 10 m en el segundo (García-López et al., 2012; Novelo, 2006; Ocaña y Lot, 1996; Rzedowski, 2006). En el borde de la zona costa dominan los manglares con Rhizophora mangle (mangle rojo) como especie dominante, variablemente asociado con Laguncularia racemosa (mangle blanco), Avicennia germinans (mangle prieto) y Conocarpus erectus (botoncillo; Domínguez-Domínguez et al., 2011; López-Portillo et al., 2010; Rzedowski, 2006).

Entre las especies que se distribuyen en 2 zonas, resaltan aquellas que representan las comunidades herbáceas representativa de lagunas principalmente en las zonas lagunas y costa tales como: Cladium mariscus subsp. jamaicense (sibal), Dalbergia glabra (mucal), Phragmites australis (carrizal), Thalia geniculata (popal) y Typha domingensis (espadañal o tular), asociadas a diferentes especies como Conocarpus erectus, Eichhornia crassipes, Ludwigia helminthorrhiza, Neptunia natans, Nymphaea ampla, Nymphoides indica, Parmentiera parviflora, Pontederia sagittata, Salvinia auriculata, S. minima, Utricularia foliosa y U. gibba entre otras (Domínguez-Domínguez et al., 2011; López-Portillo et al., 2010; Magaña-Alejandro, 2010; Rzedowski, 2006); éstas pueden tener alguna asociación en las orillas de estos ambientes con áreas arboladas con especies de Guazuma ulmifolia, Haematoxylum campechianum, Jacquinia macrocarpa, Lonchocarpus hondurensis, L. luteomaculatus, Pachira aquatica, Pithecellobium spp. Tabernaemontana alba y Zygia recordii.

La mayoría de las especies recolectadas en la zona selva corresponde a especies características de comunidades de selva alta y mediana, formando asociaciones que se encuentran a los bordes de los ríos, en particular el Lacanjá, el Tzendales y el San Pedro, en donde los niveles de inundación suelen ser de 4 a 6 m, con representantes como Ardisia paschalis, A. revoluta, Bactris mexicana, Bauhinia herrerae, Bixa orellana, Brosimum alicastrum, B. costaricanum, Coccoloba hondurensis, C. tuerckheimii, Chamaedorea tepejilote, Erblichia odorata, Erythrina folkersii, Eugenia acapulcensis, E. aeruginea, Guarea petenensis, Guettarda tikalana, Prosthechea cochleata, Protium multiramiflorum, Pseudelephantopus spicatus, Psychotria costivenia, Psychotria mexiae, Quararibea funebris, Q. yunckeri, Quassia amara, Randia xalapensis, Zanthoxylum caribaeum y Zygia latifolia. Otras especies con representantes en una sola zona, se registraron en condiciones muy particulares de agua o de sedimento en los ambientes acuáticos donde se desarrollan, como es el caso de Cabomba paliformis, Echinodorus subalatus, Echinodorus paniculatus, Hamelia rovirosae, Lemna aequinoctialis, Lonchocarpus lineatus, Lonchocarpus heptaphyllus, Lonchocarpus rugosus, Najas spp., Nelumbo lutea, Nymphaea jamesoniana, Sabal mexicana, Sagittaria latifolia, Salvia misella, Schoenoplectus californicus, S. tabernaemontani, Spirodela polyrrhiza, Wolffiella lingulata y W. oblonga.

En cuanto a los ambientes acuáticos de la zona costa que presentan el mayor número especies están las lagunas San Pedro (79), San Isidro (78), Chichicaste (34), Pastal (28) y el río Palizada (89); cabe destacar la zona de canal de tembladeras que corresponde a una zona de manglar, donde se registraron 29 especies. En la zona lagunas, las de Canitzán (108) y Multé (98) presentaron el mayor número de especies y le siguen en orden de importancia los ríos Chacamax (59) y San Pedro (55), y la Isla de Santa Ana (47). En las lagunas del Copo y del Maizal se encontró la hidrófita enraizada de hojas flotantes Nelumbo lutea cubriendo una superficie de aproximadamente 300 m², la cual es indicadora de sitios conservados y está en la NOM-059 (Semarnat, 2010). Se puede establecer que las lagunas de la zona costa y zona lagunas son semejantes en su riqueza y atienden básicamente a la naturaleza del flujo del río Usumacinta, que las conforma. Finalmente, en la zona selva, los ambientes con mayor número de especies fueron los ríos Lacanjá (91), Lacanjá-Lacantún (90), así como el río Usumacinta en el paraje denominado La Pasión con 44 especies y los ríos Guatemala y Tzendales, con 38 y 31 especies, respectivamente (apéndice 3).

La región que comprende la zona costa de la cuenca del río Usumacinta es la que ha sido más muestreada, principalmente la Reserva de la Biosfera Pantanos de Centla y en menor medida, la laguna de Términos y las zonas adyacentes hacia la zona lagunas; aunque el área de la selva Lacandona en Ocosingo y Palenque ha sido muy estudiada, el enfoque se ha dirigido a las comunidades vegetales terrestres y muy poco a las acuáticas. Así, dada la gran extensión de humedales y cuerpos de agua sobre el cauce del río Usumacinta, el conocimiento de la vegetación acuática resulta insuficiente; de aquí que sea necesaria una mayor exploración de la zona, particularmente en los sistemas lagunares y zonas de inundación de la zona selva.

La revisión bibliográfica nos permitió reconocer que 153 especies tienen algún uso reportado en las regiones en donde las especies se registran. De éstas, 87 tienen 3 o más usos, y por ello son consideradas como especies multiuso (Ochoa-Gaona et al., 2012). Treinta y cinco especies tienen 2 usos y 31 un solo uso. Las especies con más usos fueron: Guazuma ulmifolia (14), Byrsonima crassifolia y Tabebuia rosea (11), Bursera simaruba, Swietenia macrophylla (10), Aspidosperma megalocarpon, Cecropia obtusifolia, Gliricidia sepium y Terminalia amazonia (9), Alchornea latifolia, Cedrela odorata, Ceiba pentandra, Citrus × aurantium, Eugenia acapulcensis, Inga inicuil, Manilkara zapota, Pouteria sapota y Vatairea lundellii (8). Cabe señalar que estos datos provienen básicamente de un estudio de flora leñosa (Ochoa-Gaona et al., 2012), por lo que estas especies son arbóreas o arbustivas, por lo que es necesario poner mayor atención a las herbáceas propias de estos ambientes acuáticos y semiacuáticos.

Algunas especies arbóreas tiene importancia clave para sostener poblaciones de fauna silvestre, entre ellas: Alibertia edulis, Inga vera, Andira galeottiana, Pithecellobium lanceolatum y Pachira aquatica; y entre las herbáceas: Vallisneria americana y Echinodorus paniculatus. Es de resaltar que falta mucho por conocer de la importancia económica y fundamentalmente, de la ecológica de la flora herbácea de la región.

Durante las recolectas realizadas se registraron 5 especies con algún tipo de uso: Annona glabra (anona) como comestible, Crescentia cujete (jícaro) es ornamental, Guatteria anomala (palo de zope) como alimento de tortugas y pericos, Sagittaria lancifolia (tule, lengua de vaca) como artesanal y tornillos, y Vallisneria americana (sargazo o falsa cebolla) también como alimento de tortugas. Esto destaca la importancia de la vegetación riparia y acuática para las comunidades humanas, además del servicio como alimento, anidación, sitios de refugio y descanso para la fauna regional.

De acuerdo con la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (Semarnat, 2010), con la bases de datos de la Conabio y con los registros de las recolectas, 85 especies caen en alguna categoría de riesgo: 29 están en la categoría de protección especial, 45 entran en la categoría de amenazadas y 11 están consideradas en peligro de extinción. Esto se puede deber tanto a la deforestación como a la pérdida de hábitat, ya sea por la acción del hombre, por procesos naturales o por cambios graduales del clima. La familia con el mayor número de especies amenazadas es Orchidaceae (29), seguida por Arecaceae (palmas, 9) y Bromeliaceae (6; tabla 4).

En la categoría de amenazadas se encuentran las 4 especies de mangles registradas para la cuenca: Rhizophora mangle (mangle rojo), Avicennia germinans (mangle prieto), Laguncularia racemosa (mangle blanco) y Conocarpus erectus (botoncillo). En la categoría de protección especial se registran Bactris balanoidea, Podostemum ricciiforme y Phyllanthus fluitans. El pichijá (Nelumbo lutea) es una especie acuática amenazada si disminuye su tamaño o si su hábitat es deteriorado o modificado. Se registran 4 especies en peligro de extinción (Eichhornia azurea, E. heterosperma, Heteranthera seubertiana y Sagittaria lancifolia), ya que sus áreas de distribución o el tamaño de sus poblaciones han disminuido drásticamente debido a la destrucción o la modificación de su hábitat, dejando en riesgo por su viabilidad biológica.

En términos generales, se pueden apreciar ciertas similitudes en la presencia de las especies ribereñas en los márgenes del cauce del río Usumacinta, que varían de acuerdo con la cercanía de las lagunas y el flujo del río (léntico o lótico). La diversidad y la riqueza están condicionadas básicamente por la naturaleza del flujo, la conectividad y a las crecientes del río que las alimenta. La conectividad lateral es muy importante para la dinámica de la vegetación acuática y ribereña (Mendoza-Cariño, 2014), ya que durante el periodo de lluvias los sistemas lagunares se comunican entre sí, permitiendo el flujo de propágulos (semillas, frutos, o partes de plantas que les permite desarrollar nuevos individuos de la misma especie) lo que favorece, además, el reflujo de nutrientes y el equilibrio hidrológico.

Existe mayor similitud entre la zona costa de los pantanos de Centla y la zona de lagunas, y mayor diferencia respecto de los sistemas lagunares de la zona de la selva, lo que los hace sistemas lagunares únicos (tabla 5); de ahí la importancia de su conservación y su conectividad. De los datos obtenidos se puede inferir que los cuerpos lacustres que se desarrollan a lo largo del río Usumacinta guardan una conexión que se ve reflejada en la distribución disyuntiva de Nelumbo lutea. Esta especie presentaba registros solo hacia el área de la zona costa de la cuenca del río Usumacinta, específicamente en los pantanos de Centla (Tabasco) y el delta de las lagunas del Carmen (Campeche), y con la evaluación exploratoria realizada, se reporta actualmente en la zona de lagunas, por lo que habría que enfatizar más en estudios de conectividad entre estas 3 zonas.

 

Tabla 5

Índice de similitud de Morisita entre las 3 zonas diferenciadas en la cuenca del Usumacinta (usando Past, http://nhm2.uio.no/norlex/past/download.html).

	Costa	Lagunas	Selva
Costa	1	0.567	0.259
Lagunas		1	0.293
Selva			1

Agradecimientos

Agradecemos a los pobladores de los márgenes del río Usumacinta por los permisos otorgados para realizar los recorridos de campo. A los responsables de los herbarios UAC, ENCB, UJAT, Ecosur-SCLC y MEXU por permitirnos el acceso a sus colecciones y bases de datos. A los directores de las reservas y personal técnico de las Reservas de la Biosfera de Montes Azules, Lacantún, Yaxchilán, Pantanos de Centla y Laguna de Términos, por la accesibilidad a los sitios y apoyo en la logística. A la Conabio que nos facilitó la información de especies de la región. Al proyecto “Conectividad y Diversidad Funcional del Usumacinta (FID-ECOSUR) y a la Comisión Federal de Electricidad por el apoyo financiero otorgado para la ejecución de este estudio. El Colegio de la Frontera Sur, la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco y el Instituto de Biología de la UNAM, apoyaron con infraestructura. Las recolectas en campo se realizaron bajo el permiso de colecta Núm. 09768/14.

 

Apéndice 1. Registro de especies recolectadas en las zonas de trabajo diferenciadas. Formas de hábito o forma de crecimiento: A = árbol, Ar = arbusto, H = hierba, P = palma. * = nuevos registros que no aparecen ni en el listado de Conabio, ni en literatura revisada, ni en los herbarios. Nomenclatura basada en The Plant List (http://www.theplantlist.org/).

Apéndice 1 Continuación.
Familia	Hábito	Forma de vida	Especie	Zona Costa	Zona Lagunas	Zona Selva	Total de Zonas
Familia	Hábito	Forma de vida	Especie	Zona Costa	Zona Lagunas	Zona Selva	Total de Zonas
Acanthaceae	H	Erecta	Barleria oenotheroides Dum. Cours., 1811			1	1
Acanthaceae	H	Erecta	Blechum pyramidatum (Lam.) Urb., 1918			1	1
Acanthaceae	A		Bravaisia integerrima (Spreng.) Standl., 1926			1	1
Acanthaceae	A		Justicia bartlettii (Leonard) D.N.Gibson, 1972			1	1
Acanthaceae	H	Erecta	Justicia breviflora (Nees) Rusby 1900			1	1
Acanthaceae	H	Erecta	Justicia carthaginensis Jacq., 1760			1	1
Acanthaceae	Ar	Erecta	Justicia fimbriata (Nees) V.A.W. Graham 1988			1	1
Alismataceae	H	Enraizada emergente	Echinodorus paniculatus Micheli, 1881		1		1
Alismataceae	H	Enraizada emergente	Echinodorus subalatus (Mart. ex Schult.f.) Griseb., 1866	1			1
Alismataceae	H	Enraizada emergente	Sagittaria lancifolia L, 1759	1			1
Alismataceae	H	Enraizada emergente	Sagittaria latifolia Willd., 1805	1	1		2
Alismataceae	H	Enraizada emergente	Sagittaria montevidensis subsp. calycina (Engelm.) Bogin, 1955	1			1
Amaranthaceae	H	Erecta	Achyranthes aspera var. indica L., 1753			1	1
Amaranthaceae	H	Erecta	Alternanthera ficoidea (L.) Sm., 1819		1	1	2
Amaranthaceae	H	Rastrera	Alternanthera obovata (M.Martens et Galeotti) Millsp., 1898			1	1
Amaranthaceae	H	Rastrera	Amaranthus australis (A. Gray) Sauer, 1955	1			1
Amaranthaceae	H	Erecta	Amaranthus dubius Mart. ex Thell., 1912		1	1	2
Amaranthaceae	H	Erecta	Amaranthus spinosus L., 1753			1	1
Amaranthaceae	H	Erecta	Dysphania ambrosioides (L.) Mosyakin et Clemants, 2002		1	1	2
Amaryllidaceae	H	Erecta	Crinum erubescens L. f. ex Aiton, 1789	1			1
Amaryllidaceae	H	Erecta	Hymenocallis littoralis (Jacq.) Salisb., 1812	1	1	1	3
Annonaceae	A		Mosannona depressa (Baill.) Chatrou, 1998			1	1
Apiaceae	H	Erecta	Eryngium nasturtiifolium Juss. ex F.Delaroche, 1808		1		1
Apocynaceae	H	Erecta	Asclepias curassavica L., 1753	1	1	1	3
Apocynaceae	Ar	Trepadora	Sarcostemma clausum (Jacq.) Schult., 1820	1	1		2
Apocynaceae	Ar	Trepadora	Mesechites trifidus (Jacq.) Müll. Arg., 1860			1	1
Apocynaceae	Ar	Trepadora	Prestonia portobellensis (Beurl.) Woodson, 1931			1	1
Apocynaceae	Ar	Trepadora	Rauvolfia tetraphylla L., 1753		1		1
Apocynaceae	Ar	Trepadora	Rhabdadenia biflora (Jacq.) Müll. Arg., 1860	1			1
Apocynaceae	Ar	Erecta	Tabernaemontana alba Mill., 1768	1	1		2
Araceae	H	Erecta	Dieffenbachia oerstedii Schott, 1858			1	1
Araceae	*H	Flotante libre	Lemna aequinoctialis Welw., 1859	1	1		2
Araceae	*H	Flotante libre	Lemna minor L., 1753		1	1	2
Araceae	H	Trepadora	Philodendron hederaceum (Jacq.) Schott, 1829			1	1
Araceae	H	Trepadora	Philodendron radiatum Schott, 1853			1	1
Araceae	*H	Flotante libre	Pistia stratiotes L., 1753	1	1	1	3
Araceae	H	Trepadora	Spathiphyllum blandum Schott, 1857			1	1
Araceae	*H	Flotante libre	Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid., 1839			1	1
Araceae	H	Trepadora	Syngonium podophyllum Schott 1851			1	1
Araceae	H	Flotante libre	Wolffiella lingulata (Hegelm.) Hegelm., 1895	1			1
Araceae	*H	Flotante libre	Wolffiella oblonga (Phil.) Hegelm., 1895			1	1
Araliaceae	H	Enraizada emergente	Hydrocotyle ranunculoides L.f., 1782	1			1
Araliaceae	H	Enraizada emergente	Hydrocotyle umbellata L., 1753	1	1		2
Araliaceae	H	Enraizada emergente	Hydrocotyle verticillata Thunb., 1798	1	1		2
Arecaceae	P		Acoelorraphe wrightii (Griseb. et H. Wendl.) H. Wendl. ex Becc., 1907	1			1
Arecaceae	P		Bactris major Jacq., 1781		1	1	2
Arecaceae	P		Bactris mexicana Mart., 1844			1	1
Arecaceae	P		Chamaedorea tepejilote Liebm., 1849			1	1
Arecaceae	P		Desmoncus orthacanthos Mart., 1824			1	1
Arecaceae	P		Geonoma interrupta (Ruiz et Pav.) Mart., 1823			1	1
Arecaceae	P		Sabal mexicana Mart., 1839	1			1
Arecaceae	P		Synechanthus fibrosus (H. Wendl.) H. Wendl., 1858			1	1
Asteraceae	H	Erecta	Acmella oppositifolia (Lam.) R.K. Jansen, 1985	1	1		2
Asteraceae	H	Erecta	Eclipta prostrata (L.) L., 1771	1		1	2
Asteraceae	H	Erecta	Egletes liebmannii Sch. Bip., 1887	1			1
Asteraceae	H	Erecta	Gymnocoronis latifolia Hook. et Arn., 1838	1	1		2
Asteraceae	H	Erecta	Jaegeria hirta (Lag.) Less., 1832		1		1
Asteraceae	H	Erecta	Melanthera nivea (L.) Small 1903	1			1
Asteraceae	H	Erecta	Pluchea odorata (L.) Cass., 1826	1			1
Asteraceae	H	Erecta	Pseudelephantopus spicatus (Juss. ex Aubl.) C.F. Baker 1902			1	1
Asteraceae	H	Erecta	Sphagneticola trilobata (L.) Pruski, 1996	1			1
Bignoniaceae	A		Amphitecna apiculata A.H. Gentry, 1977			1	1
Bignoniaceae	A		Bignonia binata (Thunb.) Sandwith, 1937	1	1	1	3
Bignoniaceae	A		Bignonia aequinoctialis L., 1753	1	1	1	3
Bignoniaceae	A		Crescentia cujete L., 1753	1			1
Bignoniaceae	A		Parmentiera aculeata (Kunth) Seem., 1854			1	1
Bignoniaceae	Ar	Erecta	Parmentiera parviflora Lundell, 1940	1	1	1	3
Bignoniaceae	A		Tabebuia rosea (Bertol) A. DC., 1845	1			1
Bignoniaceae	Ar	Trepadora	Tanaecium pyramidatum (Rich.) L.G.Lohmann, 2008			1	1
Bignoniaceae	Ar	Trepadora	Tynanthus guatemalensis Donn.Sm., 1893			1	1
Bixaceae	Ar	Erecta	Bixa orellana L., 1753	1			1
Blechnaceae	H	Erecta	Blechnum serrulatum Rich., 1792	1			1
Boraginaceae	A		Cordia alba (Jacq.) Roem. et Schult.,1819	1			1
Boraginaceae	A		Cordia dichotoma G.Forst, 1786	1			1
Boraginaceae	A		Cordia diversifolia Pav. ex A.DC.,1845		1	1	2
Boraginaceae	A		Cordia stellifera I.M.Johnst.,1940			1	1
Boraginaceae	H	Erecta	Euploca filiformis (Lehm.) J.I.M.Melo et Semir, 2009		1		1
Boraginaceae	H	Erecta	Heliotropium angiospermum Murray,1770		1		1
Boraginaceae	H	Erecta	Heliotropium indicum L., 1753	1	1	1	3
Boraginaceae	H	Erecta	Heliotropium procumbens Mill.,1768	1	1	1	3
Brassicaceae	H	Erecta	Rorippa palustris (L.) Besser, 1822			1	1
Bromeliaceae	H	Epífita	Aechmea bracteata (Sw.) Griseb., 1864	1	1		2
Bromeliaceae	H	Epífita	Aechmea tillandsioides (Mart. ex Schult. et Schult.f.) Baker, 1879			1	1
Bromeliaceae	H	Epífita	Catopsis sessiliflora (Ruiz et Pav.) Mez 1896			1	1
Bromeliaceae	H	Epífita	Guzmania nicaraguensis Mez et C.F. Baker 1903			1	1
Bromeliaceae	H	Epífita	Tillandsia bulbosa Hook, 1825	1			1
Bromeliaceae	H	Epífita	Tillandsia caput-medusae E.Morren, 1880	1	1		2
Bromeliaceae	H	Epífita	Tillandsia dasyliriifolia Baker 1887	1			1
Bromeliaceae	H	Epífita	Tillandsia fasciculata Sw., 1788	1			1
Bromeliaceae	H	Epífita	Tillandsia festucoides Brongn. ex Mez 1896			1	1
Bromeliaceae	H	Epífita	Tillandsia recurvata (L.) L., 1762		1		1
Bromeliaceae	H	Epífita	Tillandsia schiedeana Steudel, 1841	1		1	2
Bromeliaceae	H	Epífita	Tillandsia streptophylla Scheidw. ex C. Morren, 1836	1			1
Bromeliaceae	H	Epífita	Tillandsia utriculata L., 1753		1		1
Bromeliaceae	H	Epífita	Tillandsia variabilis Schltdl., 1845			1	1
Bromeliaceae	H	Epífita	Tillandsia velutina Ehlers., 1994			1	1
Burseraceae	A		Protium multiramiflorum Lundell 1937			1	1
Cabombaceae	H	Enraizada sumergida	Cabomba palaeformis Fassett, 1953	1			1
Campanulaceae	H	Erecta	Diastatea micrantha (Kunth) McVaugh, 1940			1	1
Campanulaceae	H	Erecta	Lobelia xalapensis Kunth, 1818			1	1
Cannaceae	H	Erecta	Canna indica L., 1753	1		1	2
Capparaceae	A		Capparidastrum quiriguense (Standl.) Cornejo et Iltis., 2008		1	1	2
Capparaceae	Ar		Capparis baducca L., 1753	1			1
Capparaceae	H	Erecta	Cleoserrata serrata (Jacq.) Iltis, 2007		1	1	2
Capparaceae	A		Crateva tapia L., 1753	1	1		2
Celastraceae	Ar	Erecta	Crossopetalum parviflorum (Hemsl.) Lundell, 1961	1	1		2
Celastraceae	Ar	Trepadora	Elachyptera floribunda (Benth) A.C. Sm., 1940	1			1
Celastraceae	Ar	Trepadora	Hippocratea volubilis L., 1753			1	1
Celastraceae	Ar	Trepadora	Pristimera celastroides (Kunth) A.C. Sm., 1940	1			1
Celastraceae	Ar	Erecta	Wimmeria bartlettii Lundell 1938			1	1
Chrysobalanaceae	Ar	Erecta	Licania platypus (Hemsl.) Fritsch 1889			1	1
Cleomaceae	H	Erecta	Cleome spinosa Jacq., 1760	1			1
Combretaceae	A		Bucida buceras L., 1759	1	1	1	3
Combretaceae	Ar	Trepadora	Combretum farinosum Kunth, 1823		1		1
Combretaceae	Ar	Trepadora	Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz, 1914			1	1
Combretaceae	Ar	Trepadora	Combretum laxum Jacq., 1760	1	1	1	3
Combretaceae	Ar	Trepadora	Combretum rovirosae Exell, 1953	1	1	1	3
Combretaceae	A		Conocarpus erectus L., 1753	1			1
Combretaceae	A		Laguncularia racemosa (L.) C. F. Gaertn., 1807	1			1
Commelinaceae	H	Rastrera	Commelina diffusa Burm.f., 1768		1		1
Connaraceae	Ar	Trepadora	Rourea glabra Kunth, 1825	1			1
Connaraceae	Ar	Trepadora	Rourea schippii Standl., 1935			1	1
Convolvulaceae	H	Trepadora	Aniseia cernua Moric, 1837		1		1
Convolvulaceae	H	Trepadora	Aniseia martinicensis (Jacq.) Choisy, 1837	1	1		2
Convolvulaceae	H	Trepadora	Ipomoea alba L., 1753	1		1	2
Convolvulaceae	H	Trepadora	Ipomoea carnea Jacq., 1760	1	1		2
Convolvulaceae	H	Trepadora	Ipomoea indica (Burm.) Merr., 1917	1	1	1	3
Convolvulaceae	H	Trepadora	Ipomoea rubens Choisy, 1834	1	1		2
Convolvulaceae	H	Trepadora	Ipomoea sagittata Poir., 1789	1			1
Convolvulaceae	H	Trepadora	Ipomoea tiliacea (Willd.) Choisy, 1845	1			1
Convolvulaceae	H	Trepadora	Jacquemontia tamnifolia (L.) Griseb., 1862		1		1
Convolvulaceae	H	Trepadora	Merremia umbellata (L.) Hallier f., 1893		1	1	2
Convolvulaceae	H	Trepadora	Odonellia hirtiflora (M. Martens et Galeotti) K.R. Robertson, 1982			1	1
Convolvulaceae	H	Trepadora	Turbina corymbosa (L.) Raf., 1836			1	1
Costaceae	Ar		Costus pulverulentus C.Presl, 1825			1	1
Cucurbitaceae	H	Trepadora	Cayaponia longiloba A.K.Monro, 1996	1			1
Cucurbitaceae	T		Cayaponia racemosa (Mill.) Cogn., 1881			1	1
Cucurbitaceae	H	Trepadora	Cucurbita lundelliana L.H. Bailey, 1943	1	1		2
Cucurbitaceae	H	Trepadora	Melothria pendula L., 1753	1		1	2
Cucurbitaceae	H	Trepadora	Momordica charantia L., 1753	1	1	1	3
Cyperaceae	H	Erecta	Cladium mariscus subsp. jamaicense (Crantz) Kük., 1938	1	1		2
Cyperaceae	H	Erecta	Cyperus articulatus L., 1753	1	1		2
Cyperaceae	H	Erecta	Cyperus haspan L., 1753		1		1
Cyperaceae	H	Erecta	Cyperus hermaphroditus (Jacq.) Standl., 1916	1	1	1	3
Cyperaceae	H	Erecta	Cyperus humilis Kunth, 1837	1			1
Cyperaceae	H	Erecta	Cyperus imbricatus Retz., 1788	1	1	1	3
Cyperaceae	H	Erecta	Cyperus odoratus L., 1753	1	1	1	3
Cyperaceae	H	Erecta	Cyperus surinamensis Rottb., 1773		1	1	2
Cyperaceae	H	Erecta	Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult., 1817			1	1
Cyperaceae	H	Erecta	Eleocharis geniculata (L.) Roem. et Schult., 1817	1	1	1	3
Cyperaceae	H	Erecta	Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. et Schult., 1817	1	1		2
Cyperaceae	H	Erecta	Fimbristylis autumnalis (L.) Roem. et Schult., 1817		1		1
Cyperaceae	H	Erecta	Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl, 1805			1	1
Cyperaceae	H	Erecta	Fuirena camptotricha C.Wright, 1871	1	1		2
Cyperaceae	H	Erecta	Fuirena simplex Vahl, 1798	1			1
Cyperaceae	H	Erecta	Fuirena umbellata Rottb., 1773	1	1		2
Cyperaceae	H	Erecta	Oxycaryum cubense (Poepp. et Kunth) Palla, 1908	1	1	1	3
Cyperaceae	H	Erecta	Schoenoplectus californicus (C. A. Mey.) Soják, 1972	1			1
Cyperaceae	H	Erecta	Schoenoplectus tabernaemontani (C. C. Gmel.) Palla, 1888	1			1
Dichapetalaceae	Ar	Trepadora	Dichapetalum donnell-smithii Engl., 1896			1	1
Dilleniaceae	Ar	Trepadora	Tetracera portobellensis Beurl., 1856			1	1
Dilleniaceae	Ar	Trepadora	Tetracera volubilis L., 1753			1	1
Dioscoreaceae	Ar	Trepadora	Dioscorea bartlettii C.V. Morton, 1936			1	1
Ebenaceae	A		Diospyros campechiana Lundell, 1940	1			1
Euphorbiaceae	H	Erecta	Acalypha alopecuroides Jacq., 1790	1	1		2
Euphorbiaceae	H	Erecta	Acalypha aristata Kunth, 1817			1	1
Euphorbiaceae	Ar	Erecta	Acalypha diversifolia Jacq., 1797			1	1
Euphorbiaceae	A	Erecta	Adelia barbinervis Cham. et Schltdl., 1831			1	1
Euphorbiaceae	H	Erecta	Caperonia castaneifolia (L.) A. St.-Hil., 1826	1	1		2
Euphorbiaceae	H	Erecta	Caperonia palustris (L.) A. St.-Hil., 1825	1			1
Euphorbiaceae	H	Erecta	Croton argenteus L., 1753	1	1		2
Euphorbiaceae	H	Erecta	Croton punctatus Jacq., 1787			1	1
Euphorbiaceae	Ar	Erecta	Croton schiedeanus Schltdl., 1846			1	1
Euphorbiaceae	H	Erecta	Euphorbia chamaesyce L., 1753		1		1
Euphorbiaceae	H	Erecta	Euphorbia heterophylla L., 1753			1	1
Euphorbiaceae	H	Erecta	Euphorbia hypericifolia L., 1753			1	1
Euphorbiaceae	H	Erecta	Euphorbia hyssopifolia L., 1759	1	1		2
Euphorbiaceae	H	Erecta	Euphorbia marginata Pursh, 1814	1	1		2
Euphorbiaceae	H	Rastrera	Euphorbia serpens Kunth, 1817	1			1
Fabaceae	Ar	Erecta	Acacia cornigera (L.) Willd., 1806	1	1	1	3
Fabaceae	A		Acacia hayesii Benth., 1875			1	1
Fabaceae	A		Albizia niopoides (Benth.) Burkart, 1952		1		1
Fabaceae	A		Albizia tomentosa (Micheli) Standl., 1923			1	1
Fabaceae	A		Balizia leucocalyx (Britton et Rose) Barneby et J.W. Grimes, 1996			1	1
Fabaceae	Ar	Erecta	Bauhinia herrerae (Britton et Rose) Standl. et Steyermak, 1943			1	1
Fabaceae	H	Trepadora	Centrosema plumieri (Pers.) Benth., 1839			1	1
Fabaceae	H	Erecta	Crotalaria longirostrata Hook. et Am., 1838			1	1
Fabaceae	A		Cynometra retusa Britton et Rose, 1926	1	1		2
Fabaceae	A		Dalbergia brownei (Jacq.) Urb., 1905	1	1	1	3
Fabaceae	A		Dalbergia glabra (Mill.) Standl., 1930	1	1		2
Fabaceae	H	Erecta	Desmodium axillare (Sw.) DC., 1825	1			1
Fabaceae	H	Erecta	Desmodium incanum DC., 1825			1	1
Fabaceae	H	Erecta	Desmodium tortuosum (Sw.) DC., 1825	1		1	2
Fabaceae	A		Dialium guianense (Aubl.) Sandwith, 1939			1	1
Fabaceae	A		Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb., 1860	1			1
Fabaceae	A		Erythrina folkersii Krukoff et Moldenke, 1938			1	1
Fabaceae	A		Haematoxylum campechianum L., 1753	1	1		2
Fabaceae	A		Inga acrocephala Steud., 1843			1	1
Fabaceae	A		Inga vera Willd., 1806	1	1	1	3
Fabaceae	A		Lonchocarpus guatemalensis Benth., 1860		1		1
Fabaceae	A		Lonchocarpus heptaphyllus (Poir.) DC., 1825	1			1
Fabaceae	A		Lonchocarpus hondurensis Benth., 1960	1	1		2
Fabaceae	A		Lonchocarpus cf. lineatus Pittier, 1917			1	1
Fabaceae	A		Lonchocarpus luteomaculatus Pittier, 1917	1		1	2
Fabaceae	A		Lonchocarpus rugosus Benth., 1860		1		1
Fabaceae	A		Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth., 1844			1	1
Fabaceae	Ar	Erecta	Machaerium falciforme Rudd, 1972	1	1	1	3
Fabaceae	A		Machaerium seemannii Benth., 1853			1	1
Fabaceae	H	Erecta	Macroptilium lathyroides (L.) Urb., 1928	1			1
Fabaceae	Ar	Erecta	Mimosa pigra L., 1755	1	1	1	3
Fabaceae	Ar	Trepadora	Mucuna argyrophylla Standl. 2010			1	1
Fabaceae	*H	Flotante enraizada	Neptunia natans W. Theob, 1883	1	1		2
Fabaceae	Ar	Trepadora	Nissolia fruticosa Jacq., 1760			1	1
Fabaceae	Ar	Trepadora	Pachyrhizus ferrugineus (Piper) M. Sorensen, 1988			1	1
Fabaceae	A		Pithecellobium albicaule Britton et Rose, 1928	1			1
Fabaceae	A		Pithecellobium insigne Micheli, 1895		1	1	2
Fabaceae	A		Pithecellobium lanceolatum (Willd.) Benth., 1846	1	1	1	3
Fabaceae	A		Pithecellobium unguis-cati (L.) Benth., 1844	1			1
Fabaceae	H	Trepadora	Rhynchosia minima (L.) DC., 1825	1		1	2
Fabaceae	Ar		Senna pendula (Willd.) H.S.Irwin et Barneby, 1982	1			1
Fabaceae	Ar	Erecta	Sesbania emerus (Aubl.) Urb., 1919		1		1
Fabaceae	H		Sesbania herbacea (Mill.) McVaugh, 1987	1	1		2
Fabaceae	A		Tamarindus indica L., 1753	1			1
Fabaceae	H	Trepadora	Vigna longifolia (Benth.) Verdc., 1970	1	1		2
Fabaceae	H	Trepadora	Vigna luteola (Jacq.) Benth., 1859	1	1		2
Fabaceae	H	Trepadora	Vigna vexillata (L.) A.Rich., 1846	1			1
Fabaceae	A		Zygia cognata (Schltdl.) Britton et Rose, 1928			1	1
Fabaceae	A		Zygia latifolia (L.) Fawc. et Rendle, 1920	1			1
Fabaceae	A		Zygia recordii Britton et Rose, 1926	1	1		2
Gentianaceae	H	Erecta	Eustoma exaltatum (L.) Salisb. ex G.Don, 1837	1	1	1	3
Gesneriaceae	H	Epífita	Codonanthe uleana Fritsch, H.Karst. et Schenck, 1906			1	1
Heliconiaceae	H	Erecta	Heliconia aurantiaca Ghiesbr. ex Lem., 1862			1	1
Heliconiaceae	H	Erecta	Heliconia latispatha Benth., 1846	1	1	1	3
Hydrocharitaceae	*H	Sumergida enraizada	Najas wrightiana A.Braun, 1868	1			1
Lamiaceae	Ar	Trepadora	Aegiphila elata Sw., 1788			1	1
Lamiaceae	H	Erecta	Leonotis nepetifolia (L.) R.Br., 1811	1			1
Lamiaceae	H	Erecta	Salvia misella Kunth, 1818			1	1
Lamiaceae	Ar	Erecta	Volkameria ligustrina Jacq., 1797	1	1	1	3
Lauraceae	A		Nectandra salicifolia (Kunth) Nees, 1836	1			1
Lauraceae	A		Nectandra sanguinea Rol. ex Rottb., 1778			1	1
Lauraceae	A		Ocotea cernua (Nees) Mez, 1889			1	1
Lentibulariaceae	*H	Flotante libre	Utricularia foliosa L., 1753	1	1		2
Lentibulariaceae	*H	Flotante libre	Utricularia gibba L., 1753	1	1		2
Loganiaceae	Ar	Trepadora	Strychnos panamensis Seem., 1854			1	1
Loranthaceae	H	Parásita	Oryctanthus cordifolius (C.Presl) Urb., 1897			1	1
Loranthaceae	H	Parásita	Psittacanthus calyculatus (DC.) G.Don, 1834		1		1
Loranthaceae	H	Parásita	Struthanthus interruptus (Kunth) G.Don, 1834	1	1		2
Loranthaceae	H	Parásita	Struthanthus orbicularis (Kunth) Eichler,1868	1	1		2
Loranthaceae	H	Parásita	Struthanthus cassythoides Millsp. ex Standl, 1930	1	1	1	3
Lygodiaceae	H	Trepadora	Lygodium venustum Sw., 1803			1	1
Lythraceae	H	Erecta	Ammannia coccinea Rottb., 1773		1		1
Lythraceae	H	Erecta	Ammannia robusta Heer et Regel, 1842		1	1	2
Lythraceae	H	Erecta	Cuphea calophylla Cham. et Schltdl., 1827			1	1
Lythraceae	H	Erecta	Cuphea hyssopifolia Kunth, 1824			1	1
Lythraceae	H	Erecta	Cuphea utriculosa Koehne, 1877			1	1
Malpighiaceae	A		Bunchosia guatemalensis Nied., 1898			1	1
Malpighiaceae	A		Bunchosia lindeniana A.Juss., 1843			1	1
Malpighiaceae	A		Heteropterys lindeniana A. Juss., 1843	1	1		2
Malpighiaceae	A		Hiraea barclayana Benth., 1844			1	1
Malpighiaceae	A		Malpighia lundellii C.V. Morton, 1936	1	1		2
Malpighiaceae	Ar	Trepadora	Stigmaphyllon ellipticum (Kunth) A.Juss., 1840	1	1	1	3
Malpighiaceae	Ar	Trepadora	Stigmaphyllon lindenianum A.Juss., 1843	1	1	1	3
Malpighiaceae	Ar	Trepadora	Tetrapterys discolor (G. Mey.) DC., 1824			1	1
Malpighiaceae	Ar	Trepadora	Tetrapterys schiedeana Schltdl. et Cham., 1830			1	1
Malvaceae	Ar	Trepadora	Byttneria aculeata Jacq., 1763			1	1
Malvaceae	Ar	Erecta	Corchorus hirtus L., 1762		1		1
Malvaceae	Ar	Erecta	Corchorus orinocensis Kunth 1821 [1823]		1		1
Malvaceae	Ar	Erecta	Guazuma ulmifolia Lam., 1789	1	1		2
Malvaceae	A		Hampea macrocarpa Lundell 1939	1	1		2
Malvaceae	A		Hampea rovirosae Standl., 1927	1	1		2
Malvaceae	A		Luehea seemannii Triana et Planch., 1862			1	1
Malvaceae	H	Erecta	Malachra capitata (L.) L., 1767	1	1	1	3
Malvaceae	H	Erecta	Malachra fasciata Jacq., 1789		1		1
Malvaceae	Ar	Erecta	Malvaviscus arboreus Cav., 1787	1	1	1	3
Malvaceae	Ar	Erecta	Melochia pyramidata L., 1753		1		1
Malvaceae	A		Pachira aquatica Aubl., 1775	1		1	2
Malvaceae	H	Erecta	Pavonia rosea Wall. ex Moris, 1833	1			1
Malvaceae	A		Quararibea funebris (La Llave) Vischer, 1920			1	1
Malvaceae	A		Quararibea yunckeri Standl., 1940			1	1
Malvaceae	Ar	Erecta	Sida rhombifolia L., 1753	1		1	2
Malvaceae	Ar	Erecta	Triumfetta lappula L., 1753			1	1
Marantaceae	H	Erecta	Calathea lutea (Aubl.) E.Mey. ex Schult., 1822			1	1
Marantaceae	H	Erecta	Maranta arundinacea L., 1753			1	1
Marantaceae	H	Erecta	Thalia geniculata L., 1753	1	1		2
Marcgraviaceae	Ar	Trepadora	Souroubea loczyi (V.A.Richt.) de Roon, 1967			1	1
Marsileaceae	*H	Enraizada emergente	Marsilea crotophora D.M. Johnson, 1986	1			1
Meliaceae	A		Guarea glabra Vahl, 1807			1	1
Meliaceae	A		Guarea petenensis Coronado, 2006			1	1
Meliaceae	A		Trichilia pallida Sw., 1788			1	1
Menispermaceae	Ar	Trepadora	Cissampelos pareira L., 1753			1	1
Menyanthaceae	*H	Enraizada de hojas flotantes	Nymphoides indica (L.) Kuntze, 1891	1	1		2
Moraceae	A		Brosimum alicastrum Sw., 1788			1	1
Moraceae	A		Brosimum costaricanum Liebm., 1851			1	1
Moraceae	A		Castilla elastica Cerv., 1794			1	1
Moraceae	A		Ficus insipida Willd., 1806			1	1
Muntingiaceae	A		Muntingia calabura L., 1753	1	1	1	3
Myrtaceae	A		Eugenia acapulcensis Steud., 1840	1	1		2
Myrtaceae	A		Eugenia aeruginea DC., 1828		1		1
Myrtaceae	A		Eugenia domingensis O.Berg, 1856		1		1
Nelumbonaceae	*H	Enraizada emergente	Nelumbo lutea (Willd.) Pers., 1806		1		1
Nyctaginaceae	ar	Erecta	Neea psychotrioides Donn.Sm., 1891			1	1
Nymphaeaceae	*H	Enraizada de hojas flotantes	Nymphaea ampla (Salisb.) DC., 1821	1	1		2
Nymphaeaceae	H	Enraizada de hojas flotantes	Nymphaea jamesoniana Planch., 1852		1		1
Ochnaceae	A		Ouratea lucens (Kunth) Engl., 1876			1	1
Ochnaceae	A		Ouratea nitida (Sw.) Engl., 1876		1		1
Onagraceae	Ar	Erecta	Ludwigia decurrens Walter, 1788		1		1
Onagraceae	Ar	Erecta	Ludwigia Erecta(L.) H.Hara, 1953		1		1
Onagraceae	*H	Flotante de tallos postrados	Ludwigia helminthorrhiza (Mart.) H.Hara, 1953	1	1		2
Onagraceae	ar	Erecta	Ludwigia leptocarpa (Nutt.) H.Hara, 1953	1	1	1	3
Onagraceae	ar	Erecta	Ludwigia octovalvis (Jacq.) P.H.Raven, 1962	1	1	1	3
Onagraceae	H	Erecta	Ludwigia peploides (Kunth) P.H.Raven, 1964	1	1		2
Onagraceae	*H	Enraizada sumergida	Ludwigia repens J.R. Forst., 1771	1			1
Onagraceae	H	Erecta	Oenothera rosea L’Hér. ex Aiton, 1789			1	1
Orchidaceae	H	Erecta	Bletia purpurea (Lam.) A.DC., 1840	1			1
Orchidaceae	H	Epífita	Brassavola nodosa (L.) Lindl., 1831	1			1
Orchidaceae	H	Epífita	Epidendrum rigidum Jacq., 1760	1			1
Orchidaceae	H	Erecta	Habenaria pringlei B.L.Rob., 1893	1	1		2
Orchidaceae	H	Erecta	Habenaria repens Nutt., 1818	1	1	1	3
Orchidaceae	H	Epífita	Myrmecophila tibicinis (Bateman ex Lindl.) Rolfe, 1917	1			1
Orchidaceae	H	Erecta	Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl., 1833		1		1
Orchidaceae	H	Epífita	Prosthechea cochleata (L.) W.E.Higgins, 1997			1	1
Orchidaceae	H	Epífita	Trichocentrum carthagenense (Jacq.) M.W.Chase et N.H.Williams, 2001	1			1
Orobanchaceae	H	Erecta	Anisantherina hispidula (Mart.) Pennell, 1920		1		1
Passifloraceae	A		Erblichia odorata Seem., 1854			1	1
Passifloraceae	H	Trepadora	Passiflora biflora Lam., 1789		1		1
Passifloraceae	H	Trepadora	Passiflora ciliata Aiton, 1789	1	1		2
Passifloraceae	H	Trepadora	Passiflora coriacea Juss., 1805	1			1
Passifloraceae	H	Trepadora	Passiflora foetida L., 1753	1	1	1	3
Passifloraceae	H	Trepadora	Passiflora foetida var. gossypiifolia (Desv. ex Ham.) Mast., 1871	1			1
Passifloraceae	H	Trepadora	Passiflora serratifolia L., 1753			1	1
Phyllanthaceae	H	Erecta	Phyllanthus caroliniensis Walter, 1788			1	1
Phyllanthaceae	H	Erecta	Phyllanthus niruri L., 1753			1	1
Phytolaccaceae	H	Erecta	Rivina humilis L., 1753	1	1	1	3
Piperaceae	Ar	Erecta	Piper amalago L., 1753	1			1
Piperaceae	Ar	Erecta	Piper hispidum Sw., 1788	1		1	2
Piperaceae	Ar	Erecta	Piper jacquemontianum Kunth, 1840			1	1
Piperaceae	Ar	Erecta	Piper obliquum Ruiz et Pav., 1798			1	1
Piperaceae	Ar	Erecta	Piper peltatum L., 1753			1	1
Piperaceae	Ar	Erecta	Piper psilorhachis C.DC, 1898			1	1
Piperaceae	Ar	Erecta	Piper tuberculatum Jacq., 1788			1	1
Piperaceae	Ar	Erecta	Piper yucatanense C.DC., 1872			1	1
Piperaceae	Ar	Erecta	Piper yzabalanum C.DC. ex Donn.Sm., 1894			1	1
Plantaginaceae	H	Erecta	Angelonia angustifolia Benth., 1846		1		1
Plantaginaceae	H	Erecta	Bacopa monnieri (L.) Wettst., 1891		1		1
Plantaginaceae	H	Erecta	Stemodia durantifolia (L.) Sw., 1791	1			1
Plantaginaceae	H	Erecta	Stemodia verticillata (Mill.) Hassl., 1909			1	1
Poaceae	H	Erecta	Andropogon bicornis L., 1753	1			1
Poaceae	H	Erecta	Andropogon virginicus L., 1753	1			1
Poaceae	H	Erecta	Echinochloa colona (L.) Link, 1833		1		1
Poaceae	H	Erecta	Echinochloa polystachya (Kunth) Hitchc., 1920	1			1
Poaceae	H	Erecta	Guadua longifolia (E.Fourn.) R.W.Pohl, 1992			1	1
Poaceae	H	Erecta	Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees, 1829		1		1
Poaceae	H	Erecta	Ichnanthus nemorosus (Sw.) Döll, 1877		1		1
Poaceae	H	Erecta	Lasiacis grisebachii (Nash) Hitchc., 1911			1	1
Poaceae	H	Erecta	Leersia hexandra Sw., 1788	1			1
Poaceae	H	Erecta	Leptochloa virgata (L.) P.Beauv., 1812			1	1
Poaceae	H	Erecta	Oryza latifolia Desv., 1813		1		1
Poaceae	H	Erecta	Panicum amarum Elliott, 1816		1		1
Poaceae	H	Erecta	Panicum grande Hitchc. et Chase, 1915			1	1
Poaceae	H	Erecta	Paspalum repens P.J.Bergius, 1772		1		1
Poaceae	H	Erecta	Pennisetum purpureum Schumach., 1827			1	1
Poaceae	H	Erecta	Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., 1841	1	1		2
Poaceae	H	Erecta	Setaria parviflora (Poir.) M.Kerguelen, 1987	1			1
Poaceae	H	Erecta	Setaria sphacelata (Schumach.) Stapf et C.E.Hubb. ex Moss, 1929			1	1
Polygalaceae	H	Erecta	Polygala paniculata L., 1759			1	1
Polygonaceae	A		Coccoloba barbadensis Jacq., 1760	1	1		2
Polygonaceae	A		Coccoloba hondurensis Lundell, 1939			1	1
Polygonaceae	A		Coccoloba tuerckheimii Donn.Sm., 1904		1		1
Polygonaceae	H	Erecta	Persicaria acuminata (Kunth) M.Gómez, 1896	1			1
Polygonaceae	H	Erecta	Persicaria hydropiperoides (Michx.) Small, 1803		1	1	2
Polygonaceae	H	Erecta	Persicaria lapathifolia (L.) Delarbre, 1800			1	1
Polygonaceae	H	Erecta	Persicaria punctata (Elliott) Small, 1903	1	1	1	3
Polygonaceae	H	Erecta	Persicaria segetum (Kunth) Small, 1817	1	1		2
Polygonaceae	A		Ruprechtia chiapensis Lundell, 1946		1		1
Polygonaceae	A		Ruprechtia pallida Standl.,1922	1	1		2
Pontederiaceae	*H	Flotante libre	Eichhornia crassipes (Mart.) Solms, 1883	1	1		2
Pontederiaceae	*H	Flotante libre	Pontederia sagittata C.Presl, 1827	1	1		2
Portulacaceae	H	Rastrera	Portulaca oleracea L., 1753			1	1
Portulacaceae	H	Rastrera	Portulaca pilosa L., 1753		1	1	2
Primulaceae	Ar	Erecta	Ardisia paschalis Donn.Sm., 1894			1	1
Primulaceae	Ar	Erecta	Ardisia revoluta Kunth, 1819			1	1
Primulaceae	Ar	Erecta	Bonellia macrocarpa (Cav.) B.Ståhl et Källersjö, 2004	1	1		2
Primulaceae	Ar	Erecta	Parathesis donnell-smithii Mez, 1902			1	1
Pteridaceae	H	Erecta	Acrostichum aureum L., 1753	1			1
Pteridaceae	H	Erecta	Acrostichum danaeifolium Langsd. et Fisch., 1810	1	1		2
Pteridaceae	*H	Flotante libre	Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn., 1821		1		1
Pteridaceae	H	Epífita	Vittaria lineata (L.) Sm., 1793	1			1
Rhamnaceae	Ar	Trepadora	Gouania polygama (Jacq.) Urb., 1910			1	1
Rhizophoraceae	A		Rhizophora mangle L., 1753	1			1
Rubiaceae	Ar	Erecta	Alibertia edulis (Rich.) A.Rich. ex DC., 1830		1	1	2
Rubiaceae	Ar	Erecta	Augusta rivalis (Benth.) J.H.Kirkbr., 1997			1	1
Rubiaceae	Ar	Erecta	Blepharidium guatemalense Standl., 1918		1		1
Rubiaceae	Ar	Erecta	Cephalanthus occidentalis L., 1753	1	1		2
Rubiaceae	Ar	Erecta	Chiococca phaenostemon Schltdl., 1835			1	1
Rubiaceae	H	Erecta	Diodella sarmentosa (Sw.) Bacigalupo et Cabral ex Borhidi, 2006			1	1
Rubiaceae	H	Rastrera	Geophila macropoda (Ruiz et Pav.) DC., 1830			1	1
Rubiaceae	Ar	Erecta	Guettarda tikalana Lundell, 1960			1	1
Rubiaceae	Ar	Trepadora	Hamelia rovirosae Wernham, 1911			1	1
Rubiaceae	A		Machaonia lindeniana Baill., 1879			1	1
Rubiaceae	A		Morinda royoc L., 1753		1		1
Rubiaceae	Ar	Erecta	Palicourea cf. crocea (Sw.) Schult., 1819			1	1
Rubiaceae	Ar	Erecta	Palicourea domingensis (Jacq.) DC., 1830			1	1
Rubiaceae	Ar	Erecta	Palicourea tetragona (Donn.Sm.) C.M.Taylor, 2010			1	1
Rubiaceae	Ar	Erecta	Posoqueria latifolia (Rudge) Schult., 1819			1	1
Rubiaceae	Ar	Erecta	Psychotria costivenia Griseb., 1862			1	1
Rubiaceae	Ar	Erecta	Psychotria mexiae Standl., 1929			1	1
Rubiaceae	Ar	Erecta	Randia aculeata L., 1753	1	1		2
Rubiaceae	Ar	Erecta	Randia xalapensis M.Martens et Galeotti, 1844		1		1
Rubiaceae	ar	Erecta	Rudgea alvarezii Borhidi et Lozada-Pérez, 2005		1		1
Rubiaceae	H	Erecta	Spermacoce alata Aubl., 1775			1	1
Rubiaceae	H	Erecta	Spermacoce laevis Lam., 1791			1	1
Rubiaceae	H	Erecta	Spermacoce tenuior L., 1753	1		1	2
Rubiaceae	H	Erecta	Spermacoce verticillata L., 1753	1			1
Rutaceae	Ar	Erecta	Zanthoxylum caribaeum Lam., 1786	1			1
Salicaceae	A		Casearia corymbosa Kunth, 1823	1	1		2
Salicaceae	A		Pleuranthodendron lindenii (Turcz.) Sleumer, 1978			1	1
Salicaceae	A		Salix humboldtiana Willd., 1806	1	1	1	3
Salviniaceae	*H	Flotante libre	Salvinia auriculata Aubl., 1775	1	1		2
Salviniaceae	*H	Flotante libre	Salvinia minima Baker, 1886	1	1	1	3
Santalaceae	Ar	Erecta	Phoradendron piperoides (Kunth) Trel., 1916			1	1
Santalaceae	Ar	Erecta	Phoradendron quadrangulare (Kunth) Griseb., 1864	1			1
Sapindaceae	Ar	Erecta	Allophylus camptostachys Radlk., 1909			1	1
Sapindaceae	Ar	Trepadora	Cardiospermum halicacabum L., 1753		1	1	2
Sapindaceae	Ar	Trepadora	Cardiospermum microcarpum Kunth, 1821		1		1
Sapindaceae	A		Matayba clavelligera Radlk., 1902			1	1
Sapindaceae	Ar	Trepadora	Paullinia clavigera Schltdl., 1836		1		1
Sapindaceae	Ar	Trepadora	Paullinia costaricensis Radlk., 1886		1		1
Sapindaceae	Ar	Trepadora	Paullinia costata Schltdl. et Cham., 1830			1	1
Sapindaceae	Ar	Trepadora	Paullinia cururu L., 1753			1	1
Sapindaceae	Ar	Trepadora	Paullinia pinnata L., 1753	1	1	1	3
Sapindaceae	Ar	Trepadora	Serjania goniocarpa Radlk., 1875			1	1
Sapindaceae	Ar	Trepadora	Serjania macrocarpa Standl. et Steyerm., 1943			1	1
Sapindaceae	Ar	Trepadora	Serjania mexicana (L.) Willd., 1799			1	1
Sapindaceae	Ar	Trepadora	Serjania pterarthra Standl., 1935		1		1
Scrophulariaceae	H	Erecta	Capraria biflora L., 1753	1			1
Simaroubaceae	Ar	Trepadora	Quassia amara L., 1762			1	1
Smilacaceae	Ar	Trepadora	Smilax subpubescens A.DC., 1878	1			1
Solanaceae	Ar		Cestrum nocturnum L., 1753			1	1
Solanaceae	H	Erecta	Lycianthes lenta (Cav.) Bitter, 1920			1	1
Solanaceae	H	Erecta	Nicotiana plumbaginifolia Viv., 1802	1		1	2
Solanaceae	H	Erecta	Physalis angulata L., 1753			1	1
Solanaceae	H	Erecta	Physalis gracilis Miers, 1849		1	1	2
Solanaceae	H	Erecta	Solanum americanum Mill., 1768	1		1	2
Solanaceae	H	Erecta	Solanum campechiense L., 1753	1	1	1	3
Solanaceae	Ar	Erecta	Solanum diphyllum L., 1753	1			1
Solanaceae	H	Erecta	Solanum heterodoxum Dunal, 1813		1	1	2
Solanaceae	Ar	Erecta	Solanum lanceolatum Cav., 1794			1	1
Solanaceae	Ar	Erecta	Solanum tampicense Dunal, 1852	1	1	1	3
Sphenocleaceae	H	Erecta	Sphenoclea zeylanica Gaertn., 1788	1	1	1	3
Thelypteridaceae	H	Erecta	Thelypteris praetermissa (Maxon) A.R. Sm., 1976			1	1
Typhaceae	H	Erecta	Typha domingensis Pers., 1807	1	1		2
Urticaceae	ºA		Cecropia peltata L., 1759			1	1
Urticaceae	A		Coussapoa oligocephala Donn.Sm., 1905			1	1
Verbenaceae	Ar	Erecta	Citharexylum hexangulare Greenm., 1907	1	1		2
Verbenaceae	Ar	Erecta	Lantana trifolia L., 1753		1		1
Verbenaceae	Ar	Erecta	Lippia alba (Mill.) N.E. Br. ex Britton et P.Wilson, 1925	1	1		2
Verbenaceae	Ar	Erecta	Lippia cardiostegia Benth., 1846			1	1
Verbenaceae	Ar	Erecta	Petrea volubilis L., 1753			1	1
Verbenaceae	H	Erecta	Phyla betulifolia (Kunth) Greene, 1899			1	1
Verbenaceae	H	Erecta	Phyla nodiflora (L.) Greene 1899		1		1
Verbenaceae	H	Erecta	Phyla × reptans (Kunth) Greene, 1899	1		1	2
Verbenaceae	ar	Erecta	Phyla scaberrima (Juss. ex Pers.) Moldenke, 1936			1	1
Verbenaceae	H	Erecta	Phyla strigulosa (M.Martens et Galeotti) Moldenke. 1947	1			1
Verbenaceae	H	Erecta	Priva lappulacea (L.) Pers., 1806	1			1
Verbenaceae	H	Erecta	Stachytarpheta indica (L.) Vhal, 1804	1	1		2
Verbenaceae	H	Erecta	Stachytarpheta jamaicensis (L.) Vahl, 1804		1		1
Violaceae	Ar	Trepadora	Corynostylis arborea (L.) S.F. Blake, 1923	1	1	1	3
Violaceae	A		Rinorea guatemalensis (S. Watson) Bartlett, 1907			1	1
Vitaceae	Ar	Trepadora	Cissus biformifolia Standl., 1929			1	1
Vitaceae	Ar	Trepadora	Cissus tiliacea Kunth, 1822	1			1
Vitaceae	Ar	Trepadora	Cissus verticillata (L.) Nicolson et C.E.Jarvis, 1984	1	1	1	3
Vitaceae	Ar	Trepadora	Vitis tiliifolia Humb. et Bonpl. ex Schult., 1819			1	1

 

 

Apéndice 2. Lista de citas de los proyectos incluidos en la base de datos de la Conabio. Total 77 fuentes. Citados conforme la Conabio pide que se citen.

Apéndice 2 Continuación.
Proyecto	Fuente	Cita
Proyecto	Fuente	Cita
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Apéndice 3. Puntos de los registros de herbario de las recolectas realizadas durante el trabajo de campo. Cuenca del Usumacinta, México.

Apéndice 3 Continuación.
Estado/Municipio	Localidad	Latitud N	Longitud W
Estado/Municipio	Localidad	Latitud N	Longitud W
Campeche
Palizada	Río Palizada	18°05’44”	98°04’21”
Palizada	Río Palizada	18°05’46”	92°04’45”
Palizada	Río Palizada	18°05’52”	92°04’50”
Palizada	Río Palizada	18°05’52”	92°04’48”
Palizada	Río Palizada	18°07’07”	92°06’30”
Palizada	Río Palizada	18°07’11”	92°06’32”
Palizada	Río Palizada	18°07’21”	92°06’34”
Palizada	Río Palizada	18°09’25”	92°07’26”
Palizada	Río Palizada	18°09’25”	92°07’30”
Palizada	Río Palizada	18°09’26”	92°07’23”
Palizada	Río Palizada	18°09’31”	92°07’02”
Palizada	Río Palizada	18°09’34”	92°07’04”
Palizada	Río Palizada	18°09’40”	92°07’18”
Palizada	Río Palizada	18°09’41”	92°07’16”
Palizada	Río Palizada	18°09’42”	92°07’07”
Palizada	Río Palizada	18°09’50”	92°07’42”
Palizada	Río Palizada	18°09’54”	92°07’40”
Chiapas
Benemérito de las Américas	Boca Lacantún, Chavin	16°32’12”	90°41’53”
Benemérito de las Américas	Río Usumacinta-La pasión	16°28’51”	90°33’17”
Marqués de Comillas	Río Lacanjá	16°23’46”	90°48’52”
Marqués de Comillas	Río Lacanjá	16°24’05”	90°48’37”
Marqués de Comillas	Río Lacanjá	16°24’06”	90°48’42”
Marqués de Comillas	Río Lacanjá	16°24’07”	90°48’50”
Marqués de Comillas	Río Lacanjá	16°24’07”	90°48’53”
Marqués de Comillas	Río Lacanjá	16°24’13”	90°48’58”
Marqués de Comillas	Río Lacanjá	16°24’13”	90°48’58”
Marqués de Comillas	Río Lacanjá	16°24’20”	90°49’03”
Marqués de Comillas	Río Lacanjá	16°25’05”	90°47’31”
Marqués de Comillas	Río Lacanjá	16°47’44”	90°50’07”
Marqués de Comillas	Río Lacanjá	16°47’44”	90°50’07”
Marqués de Comillas	Río Lacanjá (Lacantún)	16°23’44”	90°48’34”
Marqués de Comillas	Río Lacanjá (Lacantún)	16°23’46”	90°48’52”
Marqués de Comillas	Río Lacanjá (Lacantún)	16°23’46”	90°48’52”
Marqués de Comillas	Río Lacantún, Reforma Agraria-López Mateos	16°15’26”	90°51’42”
Marqués de Comillas	Río San Pedro	16°18’16”	90°53’20”
Ocosingo	Bethel	16°47’44”	90°50’07”
Ocosingo	Laguna Cocodrilo	16°50’21”	90°56’05”
Ocosingo	Laguna Lechugal	16°22’58”	90°46’31”
Ocosingo	Playón Guatemala	16°50’29”	90°55’55”
Ocosingo	Playón Guatemala	16°50’30”	90°55’55”
Ocosingo	Playón Macachí	16°49’56”	90°55’35”
Ocosingo	Playón Macalí	16°49’56”	90°55’35”
Ocosingo	Potrero cerca laguna Cocodrilo	16°50’16”	90°56’05”
Ocosingo	Potrero cerca laguna Cocodrilo	16°50’21”	90°56’05”
Ocosingo	Río Guatemala	16°51’05”	90°55’49”
Ocosingo	Río Tzendales	16°17’00”	90°54’22”
Ocosingo	Río Tzendales	16°17’16”	90°54’19”
Ocosingo	Río Tzendales	16°18’16”	90°53’20”
Tabasco
Balancán	Laguna Balmoque, río San Pedro	17°40’00”	91°23’01”
Balancán	Laguna Balmoque, río San Pedro	17°42’54”	91°22’50”
Balancán	Laguna Balmoque, río San Pedro	17°43’33”	91°23’34”
Balancán	Laguna Balmoque, Susil, Río San Pedro	17°43’33”	91°23’34”
Balancán	Laguna Multé	17°410’4”	91°22’40”
Balancán	Laguna Peinabil, río San Pedro	17°43’32”	91°23’34”
Balancán	Laguna Peinabil, río San Pedro	17°43’33”	91°23’34”
Balancán	Laguna Peinabil, río San Pedro	17°43’33”	91°23’47”
Balancán	Laguna Peinabil, río San Pedro	17°43’37”	91°23’33”
Balancán	Laguna Peinabil, río San Pedro	17°43’39”	91°23’32”
Balancán	Laguna Peinabil, río San Pedro	17°43’43”	91°23’27”
Balancán	Laguna Peinabil, río San Pedro	17°44’35”	91°21’19”
Balancán	Laguna Santa Ana	17°43’42”	91°26’57”
Balancán	Laguna Santa Ana	17°43’55”	91°27’22”
Balancán	Laguna Santa Ana	17°44’00”	91°27’21”
Balancán	Río San Pedro	17°43’35”	91°23’25”
Balancán	Río San Pedro	17°43’38”	91°23’28”
Balancán	Río San Pedro	17°43’39”	91°23’30”
Balancán	Río San Pedro	17°43’39”	91°23’48”
Balancán	Río San Pedro	17°43’40”	91°23’59”
Balancán	Río San Pedro	17°44’07”	91°23’10”
Balancán	Río San Pedro	17°44’07”	91°21’22”
Balancán	Río San Pedro	17°44’09”	91°21’22”
Balancán	Río San Pedro	17°44’11”	91°23’08”
Balancán	Río San Pedro	17°44’14”	91°23’08”
Balancán	Río San Pedro	17°44’30”	91°21’12”
Balancán	Río San Pedro	17°44’51”	91°22’41”
Balancán	Río San Pedro	17°44’51”	91°22’40”
Balancán	Río San Pedro	17°44’52”	91°23’13”
Balancán	Río San Pedro	17°45’00”	91°23’08”
Centla	A orillas de la Laguna San Pedrito	18°20’52”	92°34’41”
Centla	A orillas de la Laguna San Pedrito	18°20’53”	92°34’39”
Centla	Arroyo Cañaveral, de ejido Salsipuedes a Laguna El Cometa	18°22’20”	92°26’02”
Centla	Arroyo Cañaveral, de ejido Salsipuedes a Laguna El Cometa	18°22’20”	92°27’37”
Centla	Arroyo San Pedro, de ejido Salsipuedes a Laguna El Cometa	18°22’20”	92°26’02”
Centla	Barra de San Pedro	18°27’53”	92°27’05”
Centla	Barra de San Pedro	18°28’21”	92°27’05”
Centla	Barra de San Pedro	18°35’10”	92°26’38”
Centla	Barra de San Pedro	18°36’56”	92°27’51”
Centla	Canal de Tembladeras	18°34’53”	92°29’18”
Centla	Canal de Tembladeras	18°34’55”	92°29’15”
Centla	Canal de Tembladeras	18°34’57”	92°29’16”
Centla	Canal de Tembladeras	18°34’59”	92°29’13”
Centla	Canal de Tembladeras	18°35’05”	92°29’06”
Centla	Canal de Tembladeras	18°35’08”	92°29’04”
Centla	Canal de Tembladeras	18°35’16”	92°28’57”
Centla	Canal de Tembladeras	18°35’20”	92°28’26”
Centla	Canal de Tembladeras	18°35’22”	92°28’32”
Centla	Canal de Tembladeras	18°35’23”	92°28’34”
Centla	Canal de Tembladeras	18°35’26”	92°28’04”
Centla	Canal de Tembladeras	18°36’15”	92°27’41”
Centla	Canal de Tembladeras	18°36’21”	92°27’29”
Centla	Carretera Jonuta – Salsipuedes	18°10’33”	92°12’25”
Centla	Carretera Jonuta – Salsipuedes	18°11’14”	92°12’25”
Centla	Carretera Jonuta – Salsipuedes	18°11’14”	92°12’24”
Centla	Carretera Jonuta – Salsipuedes	18°15’20”	92°14’40”
Centla	Carretera Jonuta – Salsipuedes	18°19’30”	92°29’37”
Centla	Cerca de Laguna El Cometa	18°25’12”	92°19’32”
Centla	Cerca de Laguna El Cometa	18°27’54”	92°22’01”
Centla	Cerca de Laguna El Cometa	18°28’15”	92°27’10”
Centla	Cerca de Laguna El Cometa	18°28’18”	92°27’03”
Centla	Cerca de Laguna El Cometa	18°27’54”	92°22’01”
Centla	Entre la laguna San Pedrito y la laguna La Puerta	18°21’57”	92°36’06”
Centla	Entre la laguna San Pedrito y la laguna La Puerta	18°21’57”	92°36’05”
Centla	Laguna Chinacastle	18°13’20”	92°26’38”
Centla	Laguna Chinacastle	18°14’20”	92°26’24”
Centla	Laguna de San Isidro (sitio 2)	18°28’14”	92°27’12”
Centla	Laguna de San Isidro (sitio1), El Biche	18°30’28”	92°25’24”
Centla	Laguna de San Isidro (sitio1), El Biche	18°30’28”	92°25’24”
Centla	Laguna del Guau	18°21’34”	92°24’34”
Centla	Laguna El Cometa	18°27’54”	92°22’01”
Centla	Laguna El Cometa	18°28’20”	92°27’03”
Centla	Laguna El Guao	18°16’34”	92°35’51”
Centla	Laguna El Guao	18°21’39”	92°24’40”
Centla	Laguna El Guao	18°21’44”	92°24’44”
Centla	Laguna El Pastal	18°22’34”	92°27’58”
Centla	Laguna El Pastal	18°22’43”	92°28’07”
Centla	Laguna El Pastal	18°22’54”	92°27’51”
Centla	Laguna El Pastal	18°23’06”	92°28’01”
Centla	Laguna El Pastal	18°23’27”	92°27’56”
Centla	Laguna El Viento	18°13’10”	92°38’22”
Centla	Laguna El Viento	18°13’11”	92°38’28”
Centla	Laguna El Viento	18°13’11”	92°38’28”
Centla	Laguna El Viento	18°13’11”	92°38’15”
Centla	Laguna El Viento	18°13’18”	92°38’48”
Centla	Laguna El Viento	18°13’18”	92°38’40”
Centla	Laguna El Viento	18°13’19”	92°38’50”
Centla	Laguna El Viento	18°13’19”	92°38’49”
Centla	Laguna El Viento	18°13’19”	92°38’43”
Centla	Laguna El Viento	18°13’19”	92°38’42”
Centla	Laguna El Viento	18°13’20”	92°37’48”
Centla	Laguna El Viento	18°13’20”	92°38’43”
Centla	Laguna El Viento	18°13’20”	92°38’44”
Centla	Laguna El Viento	18°13’20”	92°38’46”
Centla	Laguna El Viento	18°13’32”	92°39’23”
Centla	Laguna El Viento	18°13’41”	92°37’30”
Centla	Laguna El Viento	18°14’23”	92°36’27”
Centla	Laguna El Viento	18°15’09”	92°37’33”
Centla	Laguna El Viento	18°17’12”	92°39’08”
Centla	Laguna El Viento	18°17’35”	92°33’36”
Centla	Laguna El Viento	18°17’47”	92°33’21”
Centla	Laguna El Viento	18°16’34”	92°35’51”
Centla	Laguna La Puerta 1	18°22’16”	92°36’51”
Centla	Laguna Los Ídolos	18°16’53”	92°37’28”
Centla	Laguna Los Ídolos	18°17’07”	92°36’41”
Centla	Laguna San Isidro	18°21’10”	92°29’52”
Centla	Laguna San Isidro	18°23’25”	92°29’01”
Centla	Laguna San Isidro	18°23’46”	92°28’15”
Centla	Laguna San Isidro	18°23’53”	92°28’18”
Centla	Laguna San Isidro	18°23’59”	92°29’21”
Centla	Laguna San Isidro	18°24’04”	92°28’55”
Centla	Laguna San Isidro	18°24’05”	92°28’24”
Centla	Laguna San Isidro	18°24’06”	92°29’08”
Centla	Laguna San Isidro	18°24’22”	92°28’39”
Centla	Laguna San Isidro	18°24’34”	92°28’09”
Centla	Laguna San Isidro	18°24’36”	92°28’35”
Centla	Laguna San Isidro	18°24’48”	92°28’23”
Centla	Laguna San Isidro, río Salsipuedes	18°23’30”	92°29’08”
Centla	Laguna San Isidro, río Salsipuedes	18°23’47”	92°29’13”
Centla	Laguna San Isidro, río Salsipuedes	18°23’56”	92°28’38”
Centla	Laguna San Isidro, río Salsipuedes	18°23’58”	92°28’46”
Centla	Laguna San Isidro, río Salsipuedes	18°24’01”	92°29’18”
Centla	Laguna San Isidro, río Salsipuedes	18°24’01”	92°29’17”
Centla	Laguna San Isidro, río Salsipuedes	18°24’2”	92°28’37”
Centla	Laguna San Isidro, río Salsipuedes	18°24’5”	92°29’14”
Centla	Laguna San Isidro, río Salsipuedes	18°24’07”	92°28’47”
Centla	Laguna San Isidro, río Salsipuedes	18°24’07”	92°28’47”
Centla	Laguna San Isidro, río Salsipuedes	18°24’11”	92°28’44”
Centla	Laguna San Isidro, río Salsipuedes	18°24’11”	92°28’43”
Centla	Laguna San Isidro, río Salsipuedes	18°24’14”	92°28’39”
Centla	Laguna San Isidro, río Salsipuedes	18°24’37”	92°28’14”
Centla	Laguna San Isidro, río Salsipuedes	18°24’38”	92°28’33”
Centla	Laguna San Pedrito	18°21’40”	92°33’58”
Centla	Laguna San Pedrito	18°21’49”	92°33’58”
Centla	Laguna San Pedrito	18°22’07”	92°34’01”
Centla	Laguna San Pedrito	18°22’11”	92°34’04”
Centla	Laguna San Pedrito	18°22’15”	92°34’06”
Centla	Laguna San Pedrito	18°22’15”	92°34’04”
Centla	Laguna San Pedrito	18°22’16”	92°34’08”
Centla	Laguna San Pedrito	18°22’17”	92°34’05”
Centla	Laguna San Pedrito	18°22’27”	92°34’13”
Centla	Laguna San Pedrito	18°22’42”	92°34’09”
Centla	Laguna San Pedrito	18°23’08”	92°28’44”
Centla	Laguna San Pedrito	18°23’19”	92°34’38”
Centla	Laguna San Pedrito (El Pajaral)	18°21’57”	92°36’23”
Centla	Laguna San Pedrito (El Pajaral)	18°22’18”	92°36’44”
Centla	Laguna San Pedrito (El Pajaral)	18°22’30”	92°37’16”
Centla	Laguna San Pedrito, canal de San Pedrito	18°22’30”	92°37’08”
Emiliano Zapata	Laguna Cantemo, río Chacamax	17°41’03”	91°41’33”
Emiliano Zapata	Laguna Cantemo, río Chacamax	17°41’03”	91°41’35”
Emiliano Zapata	Laguna Cantemo, río Chacamax	17°41’10”	91°41’18”
Emiliano Zapata	Laguna Cantemo, río Chacamax	17°41’15”	91°41’10”
Emiliano Zapata	Laguna Cantemo, río Chacamax	17°41’16”	91°41’25”
Emiliano Zapata	Laguna Cantemo, río Chacamax	17°41’28”	91°40’57”
Emiliano Zapata	Laguna Cantemo, río Chacamax	17°41’28”	91°40’57”
Emiliano Zapata	Laguna Cantemo, río Chacamax	17°41’29”	91°41’08”
Emiliano Zapata	Laguna Cantemo, río Chacamax	17°41’30”	91°40’58”
Emiliano Zapata	Laguna Cantemo, río Chacamax	17°41’50”	91°41’45”
Emiliano Zapata	Laguna Cantemo, río Chacamax	17°41’55”	91°41’36”
Emiliano Zapata	Laguna Chalcoc	17°46’10”	91°43’09”
Emiliano Zapata	Laguna Chalcoc	17°47’07”	91°44’28”
Emiliano Zapata	Laguna Chalcoc	17°47’55”	91°43’25”
Emiliano Zapata	Laguna El Mangal	17°40’06”	91°22’55”
Emiliano Zapata	Laguna La Trinidad	17°46’36”	91°44’18”
Emiliano Zapata	Laguna Nueva Esperanza, Cantalabra	17°45’01”	91°47’19”
Emiliano Zapata	Laguna Nueva Esperanza, Cantalabra II	17°45’02”	91°47’19”
Emiliano Zapata	Laguna Nueva Esperanza, Cantemó	17°44’54”	91°47’25”
Emiliano Zapata	Laguna Nueva Esperanza, Cantemó	17°44’56”	91°47’25”
Emiliano Zapata	Laguna Nueva Esperanza, Cantemó	17°44’57”	91°47’25”
Emiliano Zapata	Laguna Nueva Esperanza, Cantemó	17°44’59”	91°47’24”
Emiliano Zapata	Laguna Nueva Esperanza, Cantemó	17°45’15”	91°48’1”
Emiliano Zapata	Laguna Nueva Esperanza, Cantemó	17°45’32”	91°47’34”
Emiliano Zapata	Laguna Nueva Esperanza, Cantemó	17°45’34”	91°47’38”
Emiliano Zapata	Laguna Nueva Esperanza/ Corozo	17°45’41”	91°48’43”
Emiliano Zapata	Laguna Nueva Esperanza/ Corozo	17°45’52”	91°48’27”
Emiliano Zapata	Laguna Nueva Esperanza/ Corozo	17°46’19”	91°47’59”
Emiliano Zapata	Laguna Nueva Esperanza/ Corozo	17°46’24”	91°47’53”
Emiliano Zapata	Río Chacamax (laguna Chunchil)	17°39’45”	91°41’16”
Emiliano Zapata	Río Chacamax (laguna Chunchil)	17°41’6”	91°41’37”
Emiliano Zapata	Río Chacamax (laguna Chunchil)	17°41’30”	91°42’11”
Emiliano Zapata	Río Chacamax (laguna Chunchil)	17°45’33”	91°47’38”
Emiliano Zapata	Río Chacamax (laguna Iguanal)	17°40’07”	91°41’18”
Emiliano Zapata	Río Chacamax, El Chinal	17°40’55”	91°42’07”
Emiliano Zapata	Río Chacamax, El Gusano	17°41’04”	91°41’36”
Emiliano Zapata	Río Chacamax, La Isla	17°41’04”	91°41’27”
Emiliano Zapata	Río Chacamax, La Isla	17°41’13”	91°41’20”
Emiliano Zapata	Río Chacamax, La Isla	17°41’15”	91°41’23”
Emiliano Zapata	Río San Pedro	17°44’59”	91°23’03”
Emiliano Zapata	Río San Pedro	17°45’01”	91°20’43”
Emiliano Zapata	Río San Pedro, bifurcación	17°44’59”	91°23’03”
Emiliano Zapata	Río San Pedro, bifurcación	17°45’00”	91°23’06”
Emiliano Zapata	Río San Pedro, bifurcación	17°45’02”	91°23’06”
Emiliano Zapata	Río San Pedro, bifurcación	17°45’16”	91°22’41”
Emiliano Zapata	Río San Pedro, Nezahualcoyotl	17°44’59”	91°20’47”
Jonuta	Laguna Cañaveral, Jonuta	18°00’51”	92°08’17”
Jonuta	Laguna Cañaveral, Jonuta	18°01’10”	92°08’05”
Jonuta	Laguna Cañaveral, Jonuta	18°01’47”	92°08’07”
La Libertad	Río Chacamax (laguna Chunchil)	17°40’52”	91°41’35”
La Libertad	Río Chacamax (laguna Chunchil)	17°40’52”	91°41’35”
La Libertad	Río Chacamax (laguna Rabo gato)	17°40’43”	91°41’18”
La Libertad	Río Chacamax (laguna Rabogato)	17°40’43”	91°41’18”
Palenque	Laguna Nueva Esperanza	17°45’16”	91°48’01”
Palenque	Laguna Nueva Esperanza, Cantemó	17°45’10”	91°47’46”
Palenque	Laguna Nueva Esperanza, Cantemó	17°45’11”	91°47’56”
Palenque	Laguna Nueva Esperanza, Cantemó	17°45’16”	91°48’01”
Palenque	Laguna Nueva Esperanza, Cantemó	17°45’27”	91°47’35”
Palenque	Laguna Nueva Esperanza, Cantemó	17°45’33”	91°47’38”
Palenque	Laguna Nueva Esperanza, El Piedral	17°45’15”	91°48’00”
Tenosique	Arroyo Pochote	17°46’28”	91°44’24”
Tenosique	Boca de Caté	17°45’28”	91°21’29”
Tenosique	Camino Guayacán a laguna Canitzán	17°34’03”	91°23’00”
Tenosique	Camino Guayacán a laguna Canitzán, cerca de la laguna Estampilla	17°33’13”	91°23’32”
Tenosique	Cruce del río Usumacinta y desvío a San Pedro, potrero	17°45’45”	91°25’14”
Tenosique	Entrada a laguna el Limón	17°44’37”	91°22’06”
Tenosique	Entrada a laguna Limón	17°44’35”	91°22’01”
Tenosique	Laguna Canitzán	17°35’07”	91°23’21”
Tenosique	Laguna Canitzán	17°35’10”	91°23’46”
Tenosique	Laguna Canitzán	17°35’10”	91°23’46”
Tenosique	Laguna Canitzán	17°35’12”	91°23’27”
Tenosique	Laguna Canitzán	17°35’19”	91°23’22”
Tenosique	Laguna Canitzán	17°35’35”	91°23’36”
Tenosique	Laguna Canitzán	17°35’46”	91°24’49”
Tenosique	Laguna Canitzán	17°35’46”	91°24’49”
Tenosique	Laguna Canitzán	17°36’07”	91°23’52”
Tenosique	Laguna Canitzán	17°36’11”	91°23’37”
Tenosique	Laguna Canitzán	17°37’00”	91°22’47”
Tenosique	Laguna Canitzán canal hacia Usumacinta	17°36’10”	91°23’49”
Tenosique	Laguna Canitzán canal hacia Usumacinta	17°45’57”	91°47’30”
Tenosique	Laguna Canitzán, El Chinal 1°	17°35’31”	91°23’30”
Tenosique	Laguna Canitzán, El Chinal 3°	17°35’34”	91°23’45”
Tenosique	Laguna Canitzán, El Pajaral	17°36’48”	91°23’50”
Tenosique	Laguna Canitzán, El pajaral,	17°36’52”	91°23’40”
Tenosique	Laguna Canitzán, Embarcadero	17°35’22”	91°24’30”
Tenosique	Laguna Canitzán, Lagartera	17°35’47”	91°23’20”
Tenosique	Laguna Canitzán, Maca	17°35’23”	91°23’59”
Tenosique	Laguna Chalcoc	17°46’36”	91°44’18”
Tenosique	Laguna Chalcoc	17°47’54”	91°43’37”
Tenosique	Laguna Chalcoc	17°47’56”	91°43’55”
Tenosique	Laguna Chalcoc	17°48’04”	91°43’49”
Tenosique	Laguna Chalcoc, arroyo Pochote	17°46’10”	91°43’09”
Tenosique	Laguna Copo y Maizal	17°33’56”	91°28’40”
Tenosique	Laguna Copo y Maizal	18°01’10”	92°08’05”
Tenosique	Laguna de Santa Ana	17°45’30”	91°24’59”
Tenosique	Laguna de Santa Ana	17°45’33”	91°24’51”
Tenosique	Laguna de Santa Ana	17°45’35”	91°24’51”
Tenosique	Laguna de Santa Ana	17°45’38”	91°24’49”
Tenosique	Laguna de Santa Ana	17°45’39”	91°24’49”
Tenosique	Laguna El Carmen	17°47’36”	91°43’00”
Tenosique	Laguna El Carmen	17°47’54”	91°45’07”
Tenosique	Laguna El Carmen	17°48’19”	91°43’22”
Tenosique	Laguna El Carmen	17°48’29”	91°43’15”
Tenosique	Laguna El Cuyo Sánchez	17°46’56”	91°42’40”
Tenosique	Laguna El Limón	17°44’35”	91°22’01”
Tenosique	Laguna La Trinidad	17°46’30”	91°43’11”
Tenosique	Orilla de río	17°44’47”	91°22’17”
Tenosique	Orilla del río	17°47’39”	91°42’59”
Tenosique	Orilla del río con Guatope	17°44’36”	91°25’38”
Tenosique	Sauzal a la orilla del río	17°47’07”	91°44’28”
Tenosique	Sauzal a la orilla del río	17°47’22”	91°43’57”
Tenosique	Sauzal a la orilla del río	17°47’30”	91°43’36”

 

Referencias

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