Los microcosmos de Prosopis laevigata albergan una alta diversidad florística en el valle de Zapotitlán, Puebla

Microcosmos of Prosopis laevigata harbor a high floristic diversity in the Zapotitlan Valley, Puebla

Las regiones áridas y semiáridas se distinguen por distribuirse en zonas con baja disponibilidad de agua, oscilaciones térmicas diurnas elevadas y generalmente, presencia de suelos salinos (González-Medrano, 2003; Granados et al., 2012; Rzedowski, 1978). La combinación de estas variables ambientales, la marcada estacionalidad y los factores topográficos locales pueden favorecer la heterogeneidad ambiental. Asimismo, al interior de estas regiones áridas, la variación espacio-temporal de las condiciones abióticas influye en la distribución y abundancia de las plantas, ya que repercuten en el establecimiento, desarrollo, supervivencia y reproducción de los individuos (Rivas-Arancibia et al., 2006; Ruiz et al., 2008). Una consecuencia del dinamismo y heterogeneidad espacio-temporal es la existencia de parches con vegetación que se alternan con áreas semidesnudas lo que conforma un paisaje tipo mosaico (Montaña, 1992). Estos parches se producen en pendientes suaves, como resultado de la redistribución del agua de lluvia a través del flujo de escorrentía que transporta materia orgánica, sedimentos y nutrimentos disueltos (Montaña, 1992; Tongway et al., 2004). Los individuos de especies leñosas que se establecen en ciertos micro-hábitats favorecen la heterogeneidad, pues generan condiciones microambientales con mayores concentraciones de recursos, por lo que se les conoce como plantas nodrizas. Este tipo de plantas modifican los regímenes de radiación, humedad y temperatura, así como las características edáficas, en gran medida por la deposición de hojarasca y la sombra de su copa (Camargo-Ricalde et al., 2010; García-Sánchez et al., 2012; Perroni-Ventura et al., 2006; Valiente-Banuet y Verdú, 2007). Dentro de las grandes regiones áridas, estos sitios representan islas de recursos (Perroni-Ventura, 2007), donde las plantas nodrizas facilitan el establecimiento de otros organismos (i.e., especies protegidas) bajo su dosel.

En general, las islas de recursos están conformadas por especies de leguminosas que incrementan la fertilidad del suelo y la humedad, mientras que disminuyen la radiación solar y la temperatura (Camargo-Ricalde et al., 2010; Frías-Hernández et al., 1999; García-Sánchez et al., 2012; Moro et al., 1997; Perroni-Ventura et al., 2006; Ruiz et al., 2008). Lo anterior, genera un microambiente que promueve el establecimiento de individuos de otras especies a través de procesos estabilizadores de facilitación y complementariedad (Allan et al., 2013; Brooker et al., 2008; Cavieres y Badano, 2009; Valiente-Banuet y Verdú, 2007). Por lo tanto, el microambiente formado por la isla de recursos y la subsecuente dinámica de las comunidades de especies protegidas puede verse como un ecosistema natural con dimensiones espaciales pequeñas, es decir, un “microcosmos” (Srivastava et al., 2004). Se conoce que en los ambientes xéricos, la presencia de estos microcosmos naturales (i.e., parches, islas de recursos o plantas nodrizas) favorecen el incremento de la diversidad vegetal (García-Sánchez et al., 2012; Perroni-Ventura et al., 2006; Pugnaire et al., 1996; Tewksbury y Lloyd, 2001), tanto en especies anuales como perennes. Además, representan elementos centrales para la conservación de la biodiversidad. Sin embargo, son escasos los estudios sobre la dinámica de comunidades vegetales establecidas bajo la copa de plantas nodrizas que comprendan una cabal relación taxonómica de las especies que las componen.

Este estudio pretende contribuir al reconocimiento e identidad de la flora existente al interior de los microcosmos formados por el mezquite Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst., en el Valle de Zapotitlán, Puebla. Además, se analiza la relación de la riqueza y la diversidad de especies vegetales protegidas con las particularidades de la arquitectura arbórea (v.gr., cobertura, altura, ramificación) y su variación entre estaciones climáticas (lluvias y secas).

Materiales y métodos

El valle de Zapotitlán se localiza entre los 18°11’-18°25’ N, 97°39’-97°22’ O; a 1,450 m snm, dentro del área de conservación del Jardín Botánico “Helia Bravo Hollis”, en la Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán (RBTC), Puebla. El clima es cálido y semiárido con lluvias en verano (García, 2004), la estación seca se extiende de octubre a mayo; mientras que de junio a septiembre llueve, presentándose una canícula a mitad del período. La precipitación promedio anual es de 380 – 400 mm y la temperatura media anual varía de 18 a 22 °C (Zavala-Hurtado et al., 1996). Según Rzedowski (1978), la vegetación está comprendida en un matorral xerófilo. En el estrato arbóreo destacan Parkinsonia praecox y Prosopis laevigata, presentándose en menor medida, diversas especies de los géneros Acacia, Bursera y Mimosa; además de las cactáceas columnares Lemaireocereus hollianus, Myrtillocactus geometrizans y Neobuxbaumia tetetzo. El estrato inferior está muy diversificado, se encuentran especies arbustivas como: Castela tortuosa, Cordia curassavica, Dalea carthagenensis, Echinopterys eglandulosa, Ruellia hirsutoglandulosa y Viguiera dentata. También existe una gran variedad de suculentas de los géneros Agave, Ferocactus, Mammillaria y Opuntia. Finalmente, en el estrato más bajo abundan Aegopogon cenchroides, Evolvulus alsinoides, Portulaca pilosa, Sanvitalia fruticosa y Sporobolus pyramidatus.

El mezquite, Prosopis laevigata, crece como arbusto o árbol de 3 a 9 m de altura con hojas compuestas y ramas con espinas pareadas. Presenta flores amarillentas en racimos que producen de 1 a 6 legumbres cada uno (Grether et al., 2006). Se distribuye en zonas áridas y semiáridas del centro de México. Bajo su dosel, la fertilidad del suelo (determinada por la disponibilidad de nutrimentos y la presencia de hongos micorrizógenos arbusculares) y la humedad muestran valores más altos en comparación con las áreas abiertas, mientras que la incidencia de radiación solar directa y la temperatura son más bajas (García-Sánchez et al., 2012; Muro-Pérez et al., 2014; Perroni-Ventura et al., 2006; Ruiz et al., 2008). Estas condiciones microambientales facilitan el establecimiento de distintas especies de plantas y animales. Así, al conjunto formado por este hábitat y las poblaciones de organismos que allí coexisten se le reconoce en el presente estudio como microcosmos.

Caracterización de los microcosmos. Se georreferenciaron y etiquetaron 70 mezquites de entre 1.0 y 4.0 m de altura (3.5 – 32 m² de cobertura), durante junio de 2016. La arquitectura arbórea fue caracterizada considerando:  i) cobertura, calculada como el área comprendida dentro de una elipse en relación con el diámetro mayor y diámetro menor de la copa; ii) altura máxima; iii) altura a la primera rama desde el suelo y iv) número de ramificaciones del tallo desde la base.

Para conocer la composición, diversidad y abundancia de la vegetación se realizó un reconocimiento florístico bajo la cobertura de los 70 mezquites. Durante las estaciones seca (febrero) y de lluvias (septiembre), se registró la identidad y el número de individuos de todas las plantas presentes bajo la cobertura de cada uno de los árboles. La determinación taxonómica de las especies se hizo directamente en el campo, con apoyo de guías de campo y listados florísticos de la RBTC (Dávila et al., 1993; Weller, 2010a, b). La nomenclatura de las especies reportadas, así como sus respectivos autores fueron cotejados en las bases de datos del Real Jardín Botánico de Kew (The Plant List, 2013) y del Jardín Botánico de Missouri (Tropicos.org, 2018).

A partir del reconocimiento florístico realizado en campo, se estimó la riqueza como el número de especies de plantas encontradas para cada estación en los 70 microcosmos; la abundancia de especies se determinó como el número de individuos de cada especie presentes en los mismos. La riqueza de Chao 1 y la diversidad Shannon-Wiener (usando logaritmos naturales), fueron calculadas mediante el programa PAST 3.11 (Hammer et al., 2001). Las curvas de rarefacción del número de especies acumuladas en función del número de individuos acumulados registrados para cada estación, se estimaron utilizando el programa EstimateS (Colwell, 2013).

Arquitectura arbórea y sus relaciones con la riqueza, diversidad y abundancia. Para evaluar las diferencias en la riqueza, diversidad y abundancia de especies entre estaciones se utilizó un análisis de varianza univariado (Andeva). Las relaciones entre los rasgos de la arquitectura, el número de individuos, la riqueza y diversidad de especies se analizaron a través de una matriz de correlación de Pearson. En caso necesario, se realizaron transformaciones logarítmicas (log₁₀ [x + 1]) para ajustar los valores de los datos a una distribución normal (Zar, 1999).

Para analizar la relación entre las especies protegidas y el área de cobertura de los árboles, se empleó la función potencial de Arrhenius (1921) en su forma lineal (Dengler, 2009): log₁₀ S = log₁₀ c + z log₁₀ A; donde S es el número de especies protegidas, A es el área de la cobertura, c es el intercepto y z es la pendiente, que representa la tasa de acumulación de riqueza florística de los microcosmos (Fattorini et al., 2017; López-Gómez y Cano-Santana, 2010). Se usó el mismo tipo de modelo lineal para analizar la relación entre la abundancia y diversidad de especies y el área de la cobertura de los mezquites.

Todos los análisis estadísticos fueron elaborados para cada estación (secas y lluvias) con el paquete estadístico JMP software® (SAS Institute, 2010), con un nivel de significancia de 0.05.

Resultados

Los atributos comunitarios de riqueza de especies (F_1.138 = 8.98, R² = 0.061, p = 0.003), riqueza de Chao 1 (F_1.138 = 4.3, R² = 0.030, p = 0.040) y el número total de individuos (F_1.138 = 30.18, R² = 0.179, p < 0.001) mostraron diferencias significativas entre estaciones, siendo mayores durante la estación de lluvias (fig. 1). En la estación seca, se registraron 3,267 individuos, mientras que en lluvias se encontraron 7,338 en los 70 microcosmos. Asimismo, la riqueza de especies en la estación seca fue de 62 especies, mientras que en lluvias se registraron 76. El número de individuos registrados se relacionó con la riqueza de especies y la curva de rarefacción obtenida en la estación seca fue más corta que la de lluvias (fig. 2).

A nivel florístico, las 62 especies registradas en la estación seca se agrupan en 54 géneros y 26 familias, mientras que de las 76 especies encontradas en lluvias se agruparon en 67 géneros y 29 familias. En la tabla 1 se detallan las abundancias absolutas a nivel de familia. Entre los géneros mejor representados en ambas estaciones destacan Agave, con 4 especies, seguido de Mammillaria, con 3. Los demás géneros están representados por 1 o 2 especies. Durante la estación seca, 92% de las especies registradas son perennes. La especie Mammillaria carnea tuvo la mayor abundancia relativa (0.394) con 1,288 individuos y fue la más común con 2 o más individuos en 68 microcosmos registrados. En contraste, en la estación de lluvias, el porcentaje total de especies perennes se redujo 88% y Flaveria ramosissima fue la especie más abundante con 3,073 individuos, que representó 42% del total. Además, se observó un endemismo elevado con 42.1% (32 especies) cuya distribución geográfica se encuentra limitada solo en México y 21% (16 especies exclusivas) de la RBTC (apéndice).

 

 

Tabla 1

Número de géneros, especies e individuos por familia de plantas registradas en los microcosmos bajo la copa de Prosopis laevigata en Zapotitlán Salinas, Puebla.

Tabla 1 Continuación.
Familia	Núm. géneros	Núm. especies	Núm. individuos
	Secas	Lluvias	Secas	Lluvias	Secas	Lluvias
Familia	Núm. géneros	Núm. especies	Núm. individuos
	Secas	Lluvias	Secas	Lluvias	Secas	Lluvias
Acanthaceae	2	2	2	2	44	43
Amaranthaceae	2	3	2	3	237	303
Anacampserotaceae	1	1	1	1	21	29
Asparagaceae	1	1	4	4	115	140
Asteraceae	6	8	7	9	219	3,380
Boraginaceae	2	2	2	2	10	18
Bromeliaceae	1	1	1	1	9	15
Burseraceae	0	1	0	1	0	1
Cactaceae	9	10	13	14	1,831	2,207
Cannabaceae	1	1	1	1	9	8
Convolvulaceae	2	3	1	3	14	17
Crassulaceae	1	1	2	1	11	7
Cucurbitaceae	1	1	1	1	3	3
Euphorbiaceae	1	2	1	3	1	123
Leguminosae	7	7	7	7	61	122
Loasaceae	1	1	1	1	1	7
Malpighiaceae	1	1	1	1	7	28
Malvaceae	2	3	2	3	19	29
Nyctaginaceae	2	2	2	2	23	19
Orobanchaceae	0	1	0	1	0	1
Poaceae	3	4	3	4	511	580
Polemoniaceae	1	1	1	1	2	15
Portulacaceae	1	1	1	1	21	56
Sapindaceae	1	1	1	1	3	5
Simaroubaceae	1	1	1	1	81	140
Solanaceae	1	3	1	3	2	18
Talinaceae	1	1	1	1	4	5
Verbenaceae	2	2	2	2	8	15
Vitaceae	0	1	0	1	0	4
Total	54	67	62	76	3,267	7,338

En los rasgos de la arquitectura arbórea se encontraron correlaciones positivas y significativas entre la cobertura y la altura (r = 0.648, p < 0.001); así como cada una de éstas con la altura a la primera rama (r = 0.273, p = 0.0223 y r = 0.393, p < 0.001, respectivamente). También hubo una correlación significativa entre la ramificación del tallo y la altura a la primera rama (r = 0.242, p = 0.044). En todos los casos, g.l. = 68.

La riqueza de especies y el número de individuos mostraron una correlación positiva con la cobertura y la altura de los árboles en ambas estaciones. Por otro lado, sólo durante la estación seca se correlacionaron la riqueza de Chao 1 con la cobertura y la altura de los árboles, y la diversidad de Shannon-Wiener con la altura (tabla 2). Ninguna de las demás correlaciones fue significativa.

Tabla 2

Parámetros estadísticos de la matriz de correlación entre los rasgos de la arquitectura arbórea con la riqueza, diversidad (H’) y abundancia de especies protegidas de los 70 microcosmos formados por individuos de Prosopis laevigata para las dos estaciones climáticas muestreadas (secas y lluvias). g.l. = 68.

X1	X2	r	p
		Secas	Lluvias	Secas	Lluvias
Cobertura	Número de individuos	0.383	0.346	0.001	0.003
Cobertura	Riqueza de especies (S)	0.342	0.317	0.004	0.008
Cobertura	Chao 1	0.269	0.222	0.024	0.064ns
Altura	Número de individuos	0.379	0.347	0.001	0.003
Altura	Riqueza de especies (S)	0.390	0.364	0.001	0.002
Altura	Índice de diversidad (H´)	0.252	0.222	0.036	0.064ns
Altura	Chao 1	0.365	0.333	0.002	0.005

ns = no significativo

Los resultados revelaron correlaciones significativas entre el área de la cobertura y la riqueza de especies (tabla 3, fig. 3). También se encontró el mismo patrón entre la cobertura y la abundancia para ambas estaciones, mientras que la diversidad de Shannon-Wiener no mostró correlación en ninguna estación (tabla 3).

 

Tabla 3

Valores de las regresiones que explican el efecto del área de la cobertura (COB, en m²) de Prosopis laevigata sobre los atributos de las comunidades de plantas (Ab = abundancia; H´ = índice de diversidad Shannon-Wiener; S = riqueza de especies) que crecen bajo su copa. N = 70.

Atributo	Modelo	R2	P
	Secas	Lluvias	Secas	Lluvias	Secas	Lluvias
log10 Ab	= 0.915 + 0.650 log10 COB	= 1.189 + 0.689 log10 COB	0.146	0.119	0.001	0.003
H´	= 0.895 + 0.597 log10 COB	= 0.882 + 0.643 log10 COB	0.051	0.049	0.059ns	0.063ns
log10 S	= 0.622 + 0.332 log10 COB	= 0.728 + 0.319 log10 COB	0.116	0.101	0.004	0.008

ns = no significativo

 

Discusión

Existen diferencias en la composición y abundancia de plantas protegidas entre las estaciones de secas y lluvias. Tal como era de esperarse, la estación seca mostró la menor abundancia, pero una mayor proporción de especies perennes. En contraste, en la estación lluviosa aumentó la riqueza de especies (10 perennes y 4 anuales) y la abundancia (principalmente de plantas anuales). Estos resultados son congruentes, ya que el establecimiento y desarrollo de las plantas anuales está influenciado por la gran variación estacional de precipitación, temperatura y sustrato (Bazzaz y Morse, 1991; Rivas-Arancibia, 2006). Sin embargo, estos mismos factores influyen en la germinación de especies perennes, por lo que, el aumento en la riqueza y diversidad durante la estación lluviosa está dado, al menos en parte, por la aparición de flora estacional (i.e., de especies anuales) y su interacción con las plantas perennes.

Durante la estación de lluvias se observa un aumento en la abundancia, diversidad y riqueza de especies protegidas, pero no se incrementa significativamente el número de familias (tabla 1). Este aumento se da principalmente dentro de las mismas familias presentes también en la estación seca (i.e., Asteraceae y Cactaceae). Asteraceae, Cactaceae, Leguminosae y Poaceae, fueron las cuatro familias con mayor cantidad de especies registradas y, en general, están cuantitativamente bien representadas dentro de las floras xéricas de México (Rzedowski, 1978). Probablemente, esto se debe a que los integrantes de estos taxa presentan múltiples formas de vida que les permiten utilizar de manera diferenciada los recursos (Zavala-Hurtado et al., 1996) y afrontar las fuertes restricciones que el ambiente impone (v.gr. aridez, salinidad edáfica, oscilaciones térmicas día-noche), por lo que muchas veces juegan un papel dominante en este tipo de vegetación (Rzedowski, 1978). Esta riqueza de especies y variedad de formas de vida puede explicarse porque los taxa de estas familias aparecieron y evolucionaron desde la era Cenozoica en lo que hoy es el valle de Tehuacán-Cuicatlán. Así, estudios sobre los registros palinológicos de las formaciones Mequitongo (hace 52-50 Ma; Ramírez-Arriaga et al., 2017) y Tehuacán (hace 25-15 Ma; Ramírez-Arriaga et al., 2014) documentaron el incremento en la diversidad florística del valle a lo largo del tiempo. Además, en este escenario evolutivo, los procesos de facilitación bajo la copa de plantas nodrizas habrían jugado un papel importante en la diversificación de la flora.

Los resultados de este estudio proveen información valiosa sobre la identidad taxonómica de las plantas que coexisten en los microcosmos formados por el mezquite Prosopis laevigata (ver apéndice). Las 76 especies vegetales encontradas en los microcosmos formados por árboles de mezquite, durante la estación de lluvias, representan 69% de la flora estimada dentro del área de conservación e influencia (ca. 500 ha) del Jardín Botánico “Helia Bravo Hollis”, en el valle de Zapotitlán (Zavala-Hurtado et al., datos sin publicar) y alrededor de 3% de las registradas en el valle de Tehuacán-Cuicatlán (Dávila et al., 2002). Asimismo, las 62 especies registradas en la estación seca representan también porcentajes relativamente altos de la flora del jardín botánico y del valle de Tehuacán-Cuicatlán (56.4 y 2.4%, respectivamente). En cuanto a los endemismos, 16 de las especies observadas solo se encuentran en el valle de Tehuacán-Cuicatlán, representando 4.4% de las angiospermas endémicas dentro de la RBTC (Dávila et al., 2002).

Tabla 4

Valores de riqueza de especies de plantas protegidas (S) bajo diferentes leguminosas nodrizas en diversas regiones áridas y semiáridas de México, España, Argentina y Bolivia.

Sitio	Nodriza	S	Referencia
Puebla, México	Prosopis laevigata	62-76	Este trabajo
Almería, España	Retama sphaerocarpa	62	Pugnaire et al. (1996)
La Prepuna, Argentina-Bolivia	Caesalpinia trichocarpa, Prosopis ferox y Parkinsonia praecox	49	López y Ortuño (2008)
Puebla, México	Parkinsonia praecox Prosopis laevigata	43 44	Perroni-Ventura et al. (2006)
Hidalgo, México	Mimosa biuncifera Prosopis laevigata	37 38	García-Sánchez et al. (2012)
El Monte, Argentina	Prosopis flexuosa	34	Rossi y Villagra (2003)
Guanajuato, México	Prosopis laevigata	30	Cruz-Rodríguez et al. (1997)
Mecapaca, Bolivia	Prosopis flexuosa	21	Larrea-Alcázar et al. (2005)

 

Aunque se reconoce ampliamente que la presencia de plantas nodrizas incrementa la diversidad vegetal (v.gr., García-Sánchez et al., 2012; López y Ortuño, 2008; Perroni-Ventura et al., 2006; Pugnaire et al., 1996; Valiente-Banuet, Bolongaro-Crevenna et al., 1991; Tewksbury y Lloyd, 2001), no existe un estudio previo que precise detalladamente la identidad taxonómica de las plantas establecidas bajo el dosel de las nodrizas. En general, los reportes publicados consideran conjuntamente a las especies que crecen directamente bajo las copas y las próximas a éstas. En consecuencia, tanto los 62 registros florísticos encontrados en secas como los 76 en lluvias, son mayores a los reportados por otros autores para otras leguminosas nodrizas (intervalo: 21-62 especies; tabla 4). Además, particularmente para la flora bajo la copa de P. laevigata, el número de registros florísticos hallados aquí supera a los 44 encontrados previamente en el valle de Zapotitlán, Puebla, al final de la estación lluviosa por Perroni-Ventura et al. (2006), así como los 39 taxones reportados en el valle del Mezquital, Hidalgo, durante la estación seca por García-Sánchez et al. (2012) y los 30 observados en El Cortijo, Guanajuato por Cruz-Rodríguez et al. (1997). Los datos obtenidos incrementan el registro de, al menos, 48 especies que no habían sido mencionadas previamente bajo la copa de los mezquites (apéndice). Sin embargo, al acotar la comparación solo al valle de Zapotitlán, de los 39 registros determinados a nivel de especie por Perroni-Ventura et al. (2006), únicamente 22 de éstos coinciden con los obtenidos en el presente trabajo, por lo que habría al menos 17 especies más habitando bajo la copa de mezquites en esta misma zona.

En la temporada de lluvias, 18.4% de las especies y 30% de los individuos pertenecen a la familia Cactaceae; mientras que en secas, son 19.4 y 56%, respectivamente. Estos datos concuerdan con la evidencia que establece a este taxón de plantas suculentas como el de mayor cantidad de especies que prosperan bajo protección de nodrizas en ecosistemas áridos (Flores y Jurado, 2003); además de que existen múltiples registros de la relación nodriza-cactáceas (v.gr., Larrea-Alcázar y Soriano, 2006; Mandujano et al., 2002; Muro-Pérez et al., 2012, 2014; Valiente-Banuet, Bolongaro-Crevenna et al., 1991; Valiente-Banuet, Vite et al., 1991). En este trabajo, Mammillaria carnea fue la especie más común, al estar presente en 97% de los microcosmos durante ambas estaciones. Según Mandujano et al. (2002), esto podría deberse a que esta especie requiere plantas nodriza para establecerse o bien, tiende a ocupar de manera selectiva parches de vegetación para asociarse con nodrizas (Rodríguez y Ezcurra, 2000). Sin embargo, este patrón parece diferir entre distintas regiones y aún entre poblaciones de la misma zona. En el valle de Zapotitlán, Puebla, los resultados reportados en este trabajo y los mencionados por Mandujano et al. (2002) muestran que P. laevigata es una de las nodrizas con mayor número de especies e individuos de cactáceas asociadas, particularmente M. carnea. En contraste, dentro de la misma zona, Rodríguez y Ezcurra (2000) reportan que las plantas de M. carnea no se distribuyen homogéneamente bajo las copas de diferentes especies de nodrizas, pues prefieren a Castela tortuosa sobre P. laevigata como nodriza. Martínez-Ramos (2016), por su parte, encontró que la condición en la que se encuentra M. carnea tiene efectos sobre su biología reproductiva, ya que los individuos sujetos a alta exposición lumínica y con tallas mayores son los que contribuyen considerablemente a la producción de estructuras reproductivas. En contraste, Golubov et al. (2010) no hallaron evidencias claras de la necesidad de una asociación de esta cactácea con nodrizas en la zona de Valerio Trujano, Oaxaca.

Existe la idea generalizada de que la sombra es un factor importante en el proceso de facilitación (Camargo-Ricalde et al., 2010; Flores y Jurado, 2003; García-Sánchez et al., 2012; Moro et al., 1997; Navarro-Cano et al., 2016; Perroni-Ventura et al., 2006; Valiente-Banuet y Verdú, 2007), pues ésta incrementa la supervivencia de las plántulas (Valiente-Banuet y Ezcurra, 1991), mientras que perecen al encontrarse expuestas aun cuando se les provea agua (Nobel, 1988). Esto explicaría, al menos parcialmente, porqué la mayoría de las plantas en zonas áridas no se distribuyen azarosamente a nivel espacial, sino que se concentran en islas de recursos, lo que concuerda con la alta diversidad florística que se encontró bajo el dosel de los mezquites en este trabajo. Además, es posible que las plantas cercanas a la periferia de las nodrizas sean influenciadas por las coberturas circundantes, aunque no se encuentren debajo del dosel, siempre y cuando exista una distancia pequeña entre la nodriza y las plantas adyacentes (Mandujano et al., 2002). En este sentido, Aguiar y Sala (1999) proponen que los espacios alrededor y debajo de leñosas pueden ser progresivamente colonizados por plantas asociadas hasta formar un parche de vegetación. De acuerdo con esta hipótesis, se encontró dentro de la flora bajo el dosel de P. laevigata a individuos de su misma especie y de otras especies de nodrizas (v.gr., Castela tortuosa, Mimosa luisana y Parkinsonia praecox), de modo que existiría un potencial para el desarrollo de parches de vegetación más amplios, pues una combinación de distintas especies de nodrizas incrementaría aún más la diversidad de plantas (García-Sánchez et al., 2012).

Por otra parte, se demostró que la talla de los mezquites, en términos de cobertura y altura, tiene influencia directa en la riqueza y diversidad de especies protegidas. Esto es consistente con las evidencias de la existencia de una relación entre el tamaño de un hábitat y la riqueza y diversidad de especies que éste alberga (Fattorini et al., 2017; López-Gómez y Cano-Santana, 2010; Matthews et al., 2014), lo que se atribuye al hecho de que al incrementar el tamaño de un hábitat, la heterogeneidad de éste aumenta en su interior, dando como resultado el incremento de distintos tipos de subparches (Begon et al., 2006). Sin embargo, en muchas de las relaciones especies-área, factores como: la heterogeneidad del hábitat, la dispersión, los efectos aleatorios y la distancia entre parches, pueden tener un papel importante en la influencia de los patrones de diversidad (Crist y Veech, 2006), por lo que es necesario continuar con estudios en donde se consideren estas variables para el análisis de la estructura comunitaria de la flora dentro de los microcosmos.

En conclusión, este trabajo contribuyó con el registro de 48 especies vegetales que no habían sido reportadas anteriormente bajo la cobertura de P. laevigata en el valle de Zapotitlán, Puebla. Además, se observó que la diversidad de las comunidades de plantas en los microcosmos fue mayor durante la temporada de lluvias con respecto a la de secas. Asimismo, se provee evidencias de una influencia positiva del tamaño de esta planta nodriza sobre la riqueza, diversidad y abundancia de plantas protegidas en un ecosistema semiárido. Se requieren nuevos estudios para analizar en detalle la dinámica y estructura de la vegetación de estos microcosmos en función de características físicas, como la incidencia de radiación solar y la distancia entre parches y el microambiente. Los resultados obtenidos refuerzan la hipótesis que postula a las leguminosas como importantes plantas facilitadoras, las cuales contribuyen sustancialmente en la conservación de los recursos vegetales en las zonas áridas y semiáridas.

Agradecimientos

A Pedro Miranda-Pacheco, Esperanza Córdova-Acosta y Arizbe Ponce-Bautista por su importante ayuda en el trabajo de campo. Los resultados de este trabajo forman parte de la tesis del primer autor dentro del Doctorado en Ciencias Biológicas y de la Salud de la UAM y se agradece al Conacyt por la beca otorgada (264372). Este trabajo fue financiado gracias al apoyo del Conacyt a través del proyecto “Un enfoque de metacomunidades y ecología de las invasiones para el análisis de la dinámica de comunidades en un ecosistema semiárido intertropical en México” (179296), a cargo de J.A. Zavala-Hurtado.

Apéndice. Lista florística de las especies protegidas bajo el dosel de Prosopis laevigata en el Jardín Botánico “Helia Bravo Hollis”, Zapotitlán Salinas, Puebla. Distribución: EM = endémica de México; EV = endémica del valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ciclo o historia de vida: A = anual, B = bianual y P = perenne. Hábito: A = árbol; Ar = arbusto; C = cespitoso; E = enredadera; H = hierba; R = rastrero y S = suculento. Se señalan las abundancias de las especies para cada estación, los valores representan el número de individuos. Los valores entre paréntesis señalan la abundancia relativa (%).

Apéndice Continuación.
Especies protegidas	Distribución	Ciclo	Hábito	Abundancia
				Secas	Lluvias
Especies protegidas	Distribución	Ciclo	Hábito	Abundancia
				Secas	Lluvias
Acanthaceae
Justicia ramosa (Oerst.) V. A. W. Graham		P	H	37 (1.13)	37 (0.49)
Ruellia hirsutoglandulosa (Oerst.) Hemsl.	EM	P	Ar	7 (0.21)	7 (0.1)
Amaranthaceae
cf. Guilleminea densa (Willd. ex Schult.) Moq.*		P	R	235 (7.19)	290 (3.95)
Gomphrena cf. serrata L.		A	H	–	8 (0.11)
Iresine aff. calea (Ibantz) Standl.*		P	Ar	2 (0.06)	5 (0.07)
Anacampserotaceae
Talinopsis frutescens A. Gray*		P	Ar	21 (0.64)	29 (0.39)
Asparagaceae
Agave kerchovei Lem.*	EM	P	S	3 (0.09)	5 (0.07)
Agave macroacantha Zucc.*	EV	P	S	2 (0.06)	13 (0.17)
Agave marmorata Roezl*	EM	P	S	107 (3.27)	117 (1.59)
Agave peacockii Croucher*	EV	P	S	3 (0.09)	5 (0.07)
Asteraceae
Flaveria ramosissima Klatt*	EV	A	H	–	3073 (41.87)
Gymnolaena oaxacana (Greenm.) Rydb.*	EV	P	Ar	1 (0.03)	1 (0.01)
Jefea aff. pringlei (Greenm.) Strother*	EV	P	Ar	5 (0.15)	11 (0.15)
Parthenium hysterophorus L.*		P	H	1 (0.03)	3 (0.04)
Sanvitalia fruticosa Hemsl.	EV	P	H	94 (2.87)	125 (1.70)
Trixis pringlei B. L. Rob. et Greenm.*	EM	P	Ar	3 (0.09)	2 (0.03)
Verbesina aff. neotenoriensis B. L. Turner*	EV	P	Ar	–	3 (0.04)
Viguiera dentata (Cav.) Spreng.		P	Ar	107 (3.27)	134 (1.82)
Viguiera aff. pinnatilobata (Sch. Bip.) S. F. Blake	EV	P	Ar	8 (0.24)	28 (0.38)
Boraginaceae
Cordia curassavica (Jacq.) Roem. et Schult.*		P	Ar	4 (0.12)	8 (0.11)
Heliotropium angiospermum Murray*		A	H	6 (0.18)	10 (0.14)
Hechtia aff. podantha Mez		P	S	9 (0.27)	15 (0.20)
Burseraceae
Bursera cf. schlechtendalii Engl.*		P	Ar	–	1 (0.01)
Cactaceae
Coryphantha pallida Britton et Rose	EM	P	S	132 (4.04)	147 (2)
Cylindropuntia tunicata (Lehm.) F. M. Knuth		P	S	2 (0.06)	12 (0.16)
Echinocactus platyacanthus Link et Otto	EM	P	S	1 (0.03)	1 (0.01)
Ferocactus flavovirens (Scheidw.) Britton et Rose*	EV	P	S	4 (0.12)	5 (0.07)
Ferocactus recurvus (Mill.) Borg	EM	P	S	62 (1.89)	62 (1.06)
Lemaireocereus hollianus (F. A. C. Weber) Britton et Rose	EV	P	S	–	1 (0.01)
Mammillaria carnea Zucc. ex Pfeiff.	EM	P	S	1288 (39.42)	1587 (21.62)
Mammillaria haageana Pfeiff.	EM	P	S	158 (4.84)	189 (2.57)
Mammillaria sphacelata Mart.	EV	P	S	10 (0.31)	17 (0.23)
Myrtillocactus geometrizans (Mart. ex Pfeiff.) Console	EM	P	S	73 (2.23)	81 (1.10)
Neobuxbaumia tetetzo (F. A. C. Weber ex K. Schum.) Backeb.	EV	P	S	63 (1.92)	63 (0.86)
Opuntia aff. pilifera F. A. C. Weber*	EM	P	S	12 (0.37)	21 (0.29)
Opuntia pubescens H. L. Wendl. ex Pfeiff.*		P	S	25 (0.76)	3 (0.04)
Peniocereus viperinus (F. A. C. Weber) Buxb.	EV	P	S	1 (0.03)	2 (0.03)
Cannabaceae
Celtis pallida Torr.*		P	A	9 (0.27)	8 (0.11)
Crassulaceae
Thompsonella minutiflora (Rose) Britton et Rose*	EM	P	S	14 (0.43)	7 (0.09)
Convolvulaceae
Evolvulus alsinoides (L.) L.*		P	Ar	8 (0.24)	8 (0.11)
Ipomoea arborescens (Humb. et Bonpl. ex Willd.) G. Don*		P	A	–	1 (0.01)
Jacquemontia aff. smithii B. L. Rob. et Greenm.*		P	E	3 (0.09)	8 (0.11)
Cucurbitaceae
cf. Doyerea emetocathartica Grosourdy ex Bello*		P	E	3 (0.09)	3 (0.04)
Euphorbiaceae
Acalypha monostachya Cav.*		P	H	1 (0.03)	5 (0.07)
Euphorbia aff. cumbrae Boiss.*		A	H	–	117 (1.59)
Euphorbia sp.		P	H	–	1 (0.01)
Leguminosae
Acacia constricta A. Gray*		P	Ar	3 (0.09)	1 (0.01)
Caesalpinia melanadenia (Rose) Standl.*	EV	P	Ar	5 (0.15)	5 (0.07)
Dalea carthagenensis (Jacq.) J. F. Macbr.*		P	Ar	11 (0.33)	19 (0.26)
Mimosa luisana Brandegee	EV	P	Ar	1 (0.03)	4 (0.05)
Parkinsonia praecox (Ruiz et Pav.) Hawkins		P	A	35 (1.07)	25 (0.34)
Prosopis laevigata (Willd.) M. C. Johnst.		P	A	4 (0.12)	52 (0.71)
cf. Zapoteca formosa (Kunth) H. M. Hern.*		P	Ar	2 (0.06)	16 (0.22)
Loasaceae
Mentzelia hispida Willd.	EM	P	E	1 (0.03)	7 (0.09)
Malpighiaceae		P
Echinopterys eglandulosa (A. Juss.) Small*	EM	P	Ar	7 (0.21)	28 (0.38)
Malvaceae
Herissantia crispa (L.) Brizicky*		P	H	18 (0.55)	26 (0.35)
Hibiscus phoeniceus Jacq.*		P	Ar	1 (0.03)	2 (0.03)
Sida cf. cordifolia L.*		A	H	–	1 (0.01)
Nyctaginaceae
Allionia choisyi Standl.*		P	R	21 (0.64)	18 (0.24)
Mirabilis viscosa Cav.*		P	Ar	2 (0.06)	1 (0.01)
Orobanchaceae
Orobanche ludoviciana Nutt.*		P	S	–	1 (0.01)
Poaceae
Aegopogon cenchroides Humb. et Bonpl. ex Willd.*		A	C	25 (0.77)	35 (0.48)
Heteropogon contortus (L.) P. Beauv. ex Roem. et Schult.*		P	C	–	14 (0.19)
cf. Muhlenbergia versicolor Swallen*		P	C	83 (2.54)	68 (0.92)
Sporobolus aff. pyramidatus (Lam.) C. L. Hitchc.		A	C	403 (12.34)	463 (6.31)
Polemoniaceae
Loeselia coerulea (Cav.) G. Don	EM	B	H	2 (0.06)	15 (0.20)
Portulacaceae
Portulaca pilosa L.*		P	H	21 (0.64)	56 (0.76)
Sapindaceae
Cardiospermum halicacabum L.*		P	E	3 (0.09)	5 (0.07)
Simaroubaceae
Castela tortuosa Liebm.		P	Ar	81 (2.48)	140 (1.91)
Solanaceae
Grabowskia geniculata (Fernald) C. L. Hitchc.*	EV	P	Ar	2 (0.06)	5 (0.07)
Lycium cf. nodosum Miers*		P	Ar	–	9 (0.12)
Solanum tridynamum Dunal*	EM	P	Ar	–	4 (0.05)
Talinaceae
Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn.*		A	H	4 (0.12)	5 (0.07)
Verbenaceae
Lantana camara L.		P	Ar	5 (0.15)	8 (0.11)
Lippia graveolens Kunth		P	Ar	3 (0.09)	7 (0.09)
Vitaceae
Cissus sp.		P	E	–	4 (0.05)
Total				3267	7338

*Especies sin registro previo bajo mezquites.

 

Referencias

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