Riqueza y distribución de Lamiaceae en el estado de Durango, México

Lamiaceae richness and distribution in the state of Durango, Mexico

La familia Lamiaceae cuenta con un total de 610 especies en México, de las anteriores, 598 fueron reportadas por Martínez-Gordillo et al. (2017) y desde entonces, se han agregado 12 más descritas en los últimos 4 años (Bedolla-García et al., 2020; Fragoso-Martínez et al., 2021; González-Gallegos y Carnahan, 2019; González-Gallegos et al., 2018, 2019; González-Gallegos, Bedolla-García et al., 2021; González-Gallegos, Castro-Castro et al., 2020; González-Gallegos, Pío-León et al., 2021; Martínez-Ambriz et al., 2019). Al contrastar con el inventario de la flora vascular de México publicado por Villaseñor (2016), la familia ocupa el octavo lugar por su cantidad de especies. De igual manera, su riqueza destaca en gran parte de las diferentes regiones de América (Ulloa-Ulloa et al., 2017) y del planeta (Harley et al., 2004; Hedge, 1992). La magnitud de su diversidad engloba una gama amplia de variación morfológica y química (Harley et al., 2004; Kintzios, 2000; Lawrence, 1992; Richardson, 1992), de estrategias de polinización y dispersión (Celep et al., 2014; Claßen-Bockhoff, 2007; Huck, 1992; Wester y Claßen-Bockhoff, 2011; Zona, 2017), así como de valores utilitarios presentes y ancestrales (El-Gazzar y Watson, 1969; Heinrich, 1992; Kansole-Michelline et al., 2015; Kintzios, 2000; Reisfield, 1993; Rivera-Núñez y Obón-de Castro, 1992); por ejemplo, el uso de la chía (Salvia hispanica L.) como alimento, en medicina tradicional, en ritos religiosos y para producir laca de recubrimiento de trabajos artísticos (Cahill, 2003, 2005). Lamiaceae, por lo tanto, ofrece oportunidades interesantes de estudio en diferentes ramas de la ciencia, desde prospección de los compuestos activos que contienen sus especies, hasta modelos de estudios ecológico-evolutivos y biogeográficos (Arizmendi et al., 2008; González-Gallegos, Bedolla-García et al., 2020; Kriebel et al., 2019; Rosas-Guerrero et al., 2017; Sharma et al., 2017; Strelin et al., 2017; Wilson et al., 2017).

La integración de Lamiaceae en las diferentes ramas de la investigación exige claridad en la taxonomía del grupo y en la información sobre la distribución de sus especies. En este aspecto se han hecho aportes significativos en las últimas 3 décadas que han dado mayor claridad y estabilidad, tanto a la circunscripción de la familia, como a la de los géneros que la conforman (Agostini et al., 2012; Bendiksby et al., 2011; Bräuchler et al., 2010; Drew y Sytsma, 2011; Drew et al., 2017; Li et al., 2016; Pastore et al., 2011; Paton et al., 2004; Prather et al., 2002; Roy et al., 2013; Schäferhoff et al., 2010; Scheen et al., 2010; Wagstaff y Olmstead, 1997, 1998; Wagstaff et al., 1998; Yuan et al., 2010); aunque aún se requiere bastante trabajo y hay linajes relevantes por su riqueza, cuya clasificación, no ha sido reevaluada con métodos filogenéticos.

En México, después de un periodo de poca o nula investigación en Lamiaceae, hay una intensificación en su abordaje a partir del año 1994, lo que ha derivado en la descripción de poco más de 100 especies, clarificación de nombres y de rangos de distribución geográfica (Martínez-Gordillo et al., 2017). Sin embargo, Martínez-Gordillo et al. (2017) destacan en un diagnóstico del conocimiento de las labiadas en México, que es crítico que se realicen trabajos taxonómicos y exploración botánica en áreas prioritarias para fortalecer el conocimiento del grupo. Ante estas premisas, la presente contribución persigue proveer información sobre la familia que pueda integrarse después en el contexto nacional y en la revisión taxonómica de la familia para México. Los objetivos específicos consistieron en: a) inventariar la riqueza de especies nativas y naturalizadas de Lamiaceae (referidas en el resto del texto como Lamiaceae en general) de Durango, b) caracterizar la distribución de sus especies en función de unidades espaciales políticas, naturales y una cuadrícula con celdas de área definida, c) identificar las áreas de mayor riqueza y especies endémicas, d) seleccionar las unidades espaciales mínimas en las que de implementarse estrategias de conservación se garantizaría el resguardo de las labiadas en Durango, y e) discutir cuáles son las áreas prioritarias para la exploración botánica en la entidad.

Materiales y métodos

Durango se localiza tierra adentro del país, en la porción noroccidental central. Colinda al norte con Chihuahua y Coahuila, al este con Coahuila y Zacatecas, al sur con Nayarit y Zacatecas, y al oeste con Chihuahua, Nayarit y Sinaloa. Ocupa 6.3% del territorio nacional, lo que lo posiciona en el cuarto lugar por su extensión y se divide, administrativamente, en 39 municipios (INEGI, 2017). De acuerdo con su fisiografía, incluye 4 provincias: Mesa del Centro, Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Sierras y Llanuras del Norte (INEGI, 2001). Respecto a la propuesta de provincias biogeográficas de Morrone et al. (2017), Durango se encuentra entre el Desierto Chihuahuense, la Sierra Madre Occidental y las Tierras Bajas del Pacífico. Los climas predominantes son el semiseco templado BS1k, el templado subhúmedo con lluvias en verano C(w) y el muy seco semicálido BWh, y la elevación varía de 130-3,340 m (INEGI, 2017). De acuerdo con la propuesta de González-Elizondo et al. (2007), en Durango están presentes 14 tipos de vegetación, que equivalen a todos los propuestos por Rzedowski (1978) para México, con excepción del bosque tropical perennifolio. La vegetación xerófila (matorrales e izotales, principalmente) y los bosques mixtos (pino-encino y encino-pino) son los que ocupan mayor superficie en la entidad, en conjunto suman alrededor de 46%
del territorio.

El territorio duranguense tiene representadas 12 regiones terrestres prioritarias (rtps) identificadas por Arriaga-Cabrera et al. (2000): Cuchillas de la Zarca, Cuenca del Río Jesús María, Guacamayita, Guadalupe y Calvo-Mohinora, La Michilía, Mapimí, Pueblo Nuevo, Río Humaya, Río Presidio, San Juan de Camarones, Santiaguillo-Promontorio y Sierra de Órganos. Así como 131 sitios prioritarios terrestres (spts) (prioridad extrema 6, prioridad alta 69, prioridad media 56; Conabio et al., 2008). Y las estrategias de conservación biológica en la entidad incluyen el establecimiento de 7 áreas naturales protegidas (ANP), 4 federales (Reserva de la Biosfera La Michilía, Reserva de la Biosfera Mapimí, Cuenca Alimentadora de los Distritos Nacionales de Riego 043 Estado de Nayarit y la correspondiente para 075 Río Fuerte) y 3 estatales (Área de Protección de Recursos Naturales Quebrada de Santa Bárbara, Parque Ecológico El Tecuán y Parque Estatal Cañón de Fernández) (Rentería-Arrieta y Montiel-Antuna, 2017). Además, se reconocen 2 sitios RAMSAR, el propio Cañón de Fernández y la Laguna de Santiaguillo (Conanp, 2020).

Para la elaboración del listado actualizado de las especies de Lamiaceae en Durango, se compiló la información a partir de la consulta de literatura especializada (material suplementario 1), bases de datos en línea (JSTOR Global Plants, 2020; Sánchez-Escalante y Gilbert, 2018; SEINet, 2020; Tropicos, 2020), revisión de especímenes de herbario y exploración en campo. Las colecciones examinadas físicamente correspondieron a los herbarios ANSM, CHAP, CIIDIR, ENCB, Herbario de la Universidad Autónoma de Zacatecas (aquí abreviado como HUAZ, aunque no registrado en Index Herbariorum), HUAA, IBUG, IEB, INEGI, MEXU, UAS, UC, USON y WIS, acrónimos de acuerdo con el Index Herbariorum (Thiers, 2020). Las determinaciones fueron verificadas y corregidas, cuando fue necesario, mediante el uso de la literatura listada en el material suplementario 1 y cotejadas con ejemplares de herbario. Cabe destacar que, aunque existe una propuesta para la segregación del género Hyptis en 11 géneros diferentes (Harley y Pastore, 2012), aquí se sigue la postura de González-Gallegos et al. (2014) en la que se hace una crítica y se determina que la evidencia no es aún lo suficientemente robusta como para aceptar tal desintegración. Es importante notar que esta misma postura es la que se ha replicado en trabajos recientes de la familia Lamiaceae en México, tanto de inventario global, como de floras regionales (González-Gallegos et al., 2016; Martínez-Gordillo et al., 2017, 2019).

Se realizaron 20 exploraciones de campo, de 2015-2020, para obtener especímenes adicionales para confirmar determinaciones de algunas plantas y para evaluar y describir las especies nuevas potenciales; el trabajo de campo incluyó sitios de recolecta en 14 municipios de la entidad.

Para evaluar la representatividad del inventario, se calculó la curva de acumulación de especies en el programa EstimateS versión 9.1.0 (Colwell, 2017) con la aplicación de los parámetros preestablecidos (solo se aumentó el número de aleatorizaciones, 1,000 en lugar de 100, a fin de obtener curvas más suavizadas). Después la curva se ajustó a la función de Clench (Clench, 1979; Jiménez-Valverde y Hortal, 2003): S_n = an/(1+ bn), donde a es la tasa de incremento de las especies, b un parámetro que describe la forma de la curva y n el número de muestras en el programa Statistica 7.0 de acuerdo con el procedimiento y parámetros empleados por Jiménez-Valverde y Hortal (2003). El análisis se hizo sobre 2 matrices. La primera consistió en la presencia de especies por cada una de las celdas derivadas del análisis de riqueza de celdas descrito más adelante (material suplementario 2). Cabe señalar que Salvia modica fue excluida de este análisis por no contar con coordenadas ni descripción precisa de la localidad de recolecta; por tanto, fueron consideradas 102 especies y las muestras fueron 198 celdas. La segunda se llevó a cabo tomando como unidades de muestreo los años de recolecta, en este caso se empleó la totalidad de las 103 especies y 85 muestras (material suplementario 3). Se emplearon la tasa de incremento de especies y el parámetro b obtenidos de la ecuación generada para calcular la cantidad de especies estimadas y la pendiente al final de la curva de acumulación de especies observada.

A partir de las fuentes consultadas para compilar el listado florístico, se capturaron los datos de los ejemplares en formato electrónico. Se incluyeron los registros de literatura y bases de datos cuyas determinaciones pudieron corroborarse mediante el cotejo de fotografías proporcionadas por los herbarios respectivos o disponibles en las mismas colecciones virtuales, esto incluyó a los ejemplares tipo disponibles en Jstor Global Plants (2020). Se estimaron las coordenadas geográficas para aquellos ejemplares que carecían de ellas y contaban con una descripción clara de la localidad de recolecta, para ello se empleó el método de Wieczorek (2001), pero sin el cálculo de radios de incertidumbre. Las coordenadas se obtuvieron con ayuda de Google Earth Pro (2020) y el catálogo de localidades de Sedesol (2020). En el caso de especímenes con localidades dudosas o imprecisas, se tomaron coordenadas aproximadas de acuerdo con el municipio asignado o a escala estatal y fueron empleados para análisis espaciales en exclusivo para el nivel de certidumbre correspondiente. Los datos espaciales fueron corroborados al verificar la correspondencia de los puntos de presencia con las capas de municipios en el programa QGIS 2.18.9 (2017); se corrigieron los municipios, coordenadas y elevaciones registradas para aquellos especímenes en que se detectó que los datos originales eran incorrectos.

Se realizó una cuantificación de los registros y cantidad de especies por las siguientes unidades: a) municipios, b) tipos de vegetación (Rzedowski, 1978), c) provincias biogeográficas (Morrone et al., 2017), d) ecorregiones (González-Elizondo et al., 2007), e) rangos de latitud y longitud, f) elevación, y g) celdas de área dependiente de la extensión de la distribución de las especies (Willis et al., 2003). En particular, para la vegetación se consideraron los tipos principales propuestos por Rzedowski (1978), así como los subtipos del bosque de coníferas (bosque de oyamel, bosque de pino y bosque de táscate, el resto se conjuntaron como bosque mixto de coníferas: bosque de Cupressus y bosque de Pseudotsuga/Picea); adicionalmente se consideraron 3 categorías de vegetación de importancia regional: el caso especial del bosque de pino y encino (González-Elizondo et al., 2007), el matorral subtropical (Rzedowski y McVaugh, 1966; González-Elizondo et al., 2007) para denotar la diferencia fisonómica y en complejidad estructural respecto al bosque tropical caducifolio, y una categoría para la vegetación secundaria. Se optó por este esquema de clasificación para facilitar la comparación con otras regiones del país, ya que las propuestas regionales o detalladas pueden dificultar la comparación entre las unidades de vegetación propuestas. Los análisis de riqueza por celdas de área definida se desarrollaron con la ayuda de DIVA-GIS 7.5.0 (R. J. Hijmans, http://www.diva-gis.org/), la extensión de la capa definida fue -102º a -107.44º de longitud y 22º a 26.96º de latitud. Se activó la función vecindad circular con un radio igual al tamaño de celda.

El análisis de complementariedad de áreas para la identificación y priorización de las celdas mínimas que albergarían la diversidad de Lamiaceae de Durango, se realizó a través de un proceso iterativo de selección de la celda de mayor riqueza una vez descartadas las especies ya consideradas en la iteración anterior (Humphries et al., 1991; Venegas-Barrera y Manjarrez, 2011). En el análisis se excluyeron las especies no nativas de Durango (Leonotis nepetifolia, Marrubium vulgare y Prunella vulgaris), por no tener un alto interés de conservación y la matriz empleada fue la de presencia/ausencia por observaciones estrictas (material suplementario 4), es decir, aquella en que no se estableció la función de vecindad circular para asignación de especies por celda en DIVA-GIS 7.5.0. Como segundo criterio de priorización, se obtuvo para cada especie el recíproco del cociente del número de celdas ocupadas entre la totalidad de celdas, y del cociente de los estados ocupados por una especie entre la totalidad de éstos (la distribución por estados de las especies se extrajo de Martínez-Gordillo et al. [2017]); así, en cada celda se sumaron ambos valores y se dio prioridad a las celdas que obtuvieran un valor más alto en los casos en que poseían la misma riqueza. Se realizó un segundo análisis con las mismas características, pero a partir de una matriz en la que se excluyeron las especies que están representadas en alguna de las ANP de Durango a excepción de las 2 cuencas alimentadoras de distritos nacionales de riego. Las anteriores no fueron consideradas debido a que no cuentan con una definición clara, carecen de un plan de manejo o rector y en realidad nunca han sido sujetas a acciones concretas de manejo (Rentería-Arrieta y Montiel-Antuna, 2017).

Resultados

Las Lamiaceae de Durango se integran en 18 géneros y 103 especies (apéndice, fig. 1). La riqueza del género Salvia es 5 veces más que la de cualquiera de los otros géneros y representa 56.31% del total de la familia (tabla 1). Destacan después Agastache, Hyptis y Stachys, por la cantidad de especies presentes. Derivado del trabajo de campo, se recolectaron muestras de 72 de las especies, que correspondieron a 378 registros. Durante el transcurso del proyecto, se describieron 5 especies nuevas: Agastache sandersiana, Cunila socorroae, Salvia durangensis, S. odam y S. rhizomatosa (García-Peña y González-Gallegos, 2020; González-Gallegos, 2015; González-Gallegos y López-Enríquez, 2017; González-Gallegos, Castro-Castro et al., 2020). Del total de especies, 63 correspondieron a especies endémicas de México, 10 de ellas endémicas de Durango más uno de sus estados colindantes, 10 fueron solo para Durango y de éstas, 4 se encontraron en un solo municipio (apéndice).

Las primeras especies de Lamiaceae recolectadas en Durango, de acuerdo con la información recopilada, corresponden a Agastache coccinea, Hedeoma jucunda y Stachys venulosa en 1881 por A. Forrer (material suplementario 3). A partir de entonces, el avance en el conocimiento de la familia en Durango ha sido mayormente fortuito, con varias décadas de casi nula o escasa recolecta (1880-1890, 1910-1930), intercaladas con otras de actividad moderada o intensiva. La década de 1980-1990 es la que reúne una mayor cantidad de registros (689), géneros (17) y especies (85) en la matriz de datos. Para esa misma década, se habían registrado ya 90.3% del total de especies conocidas ahora para la entidad, y en la década 2010-2020 se registraron 3 especies más. Por otra parte, la descripción de las especies ha sido errática, con 4 décadas de mayor intensidad (1810-1820, 1830-1840, 1890-1900 y 1930-1940), intercaladas con períodos amplios de pocas contribuciones en esta materia. Dentro de las 4 décadas mencionadas, se describieron 53 de las especies registradas, con una variación de 11-15 especies por cada periodo (fig. 2).

La curva de acumulación de especies ajustada a la ecuación de Clench, con base en la presencia de especies por celdas (fig. 3), resultó en una porción explicada de varianza de 0.998 y una R² de 0.999. El parámetro a obtuvo un valor de 7.903 y b de 0.071; por tanto, las especies estimadas fueron 111 y la pendiente final de la curva, de 0.034. En el análisis, con base en los años de recolecta como unidades de muestreo (fig. 3), se obtuvo una porción de varianza explicada de 0.999 y una R² de 0.999. El parámetro a fue 9.19 y b 0.077; el número de especies estimado fue 118 y la pendiente al final de la curva, 0.159. En función de tales predicciones, las especies de Lamiaceae registradas hasta ahora en Durango representan 87-92% de las que podrían encontrarse en la entidad.

Se examinaron 2,888 especímenes de herbario de labiadas de Durango, que correspondieron a 1,483 números de recolecta. Se corrigió la determinación de 650 de los anteriores y para 891 se hizo el cálculo de coordenadas geográficas porque carecían de ellas o los datos originales eran incorrectos. El herbario CIIDIR fue la colección que aportó una mayor cantidad de registros (995 registros, 34.48% del total) y junto con ANSM (207, 7.17%), IBUG (269, 9.32%), IEB (258, 8.94%) y MEXU (537, 18.61%), suman 78.46% de la totalidad (tabla 2). Por otra parte, CIIDIR cuenta con 426 ejemplares de los cuales no existen duplicados en el resto de las colecciones consultadas, mientras MEXU cuenta con 140 en esta categoría. De igual manera CIIDR (93 spp.), MEXU (83 spp.), IBUG (73 spp.) e IEB (68 spp.) son las colecciones que resguardan una mayor representación de especies de labiadas de Durango. La cantidad de registros por género y especie resultó desigual, ya que mientras para Salvia se obtuvieron 962 registros, para el resto de los géneros se contó con menos de 100, siendo extremos los casos de Leonotis y Physostegia con tan solo 2. En cuanto a especies, Salvia prunelloides (130 registros), S. lavanduloides (108), S. elegans (76), Prunella vulgaris (68), S. microphylla (64) y Stachys coccinea (51) fueron las que obtuvieron más de 50 registros, mientras 10 especies estuvieron representadas por solo 1, y 25 por menos de 5. 

Se registraron especies de Lamiaceae para 33 de los 39 municipios de Durango (fig. 4), la mayoría de los que carecen de registros se encuentran en el área semiárida de la entidad. Aquellos con mayor cantidad de registros fueron Pueblo Nuevo (248 registros), Durango (195), Mezquital (168), Súchil (149) y San Dimas (131). Los que contaron con más riqueza de géneros fueron Pueblo Nuevo (12), Mezquital (12) y San Dimas (11); respecto a especies, destacaron Mezquital y San Dimas (39 c/u), Pueblo Nuevo (37), Topia (32), Canelas y Durango (31 c/u). El mayor número de especies endémicas de Durango se encontró en San Dimas (5 spp.), Canelas (4), Pueblo Nuevo y Topia (3 c/u). De la totalidad de especies, 25 fueron encontradas en un único municipio, de entre ellas, Salvia albicalyx y Salvia odam son endémicas de Mezquital, Salvia rhizomatosa de Pueblo Nuevo y Salvia modica de Guanaceví. En contraste, Salvia prunelloides (presente en 15 municipios), S. microphylla, S. regla y S. tiliifolia (en 13 c/u), Stachys coccinea (en 12), Salvia reflexa y S. greggii (en 11 c/u) y S. melissodora (en 10), fueron las especies más representadas a escala municipal.

Tabla 1

Géneros de Lamiaceae de Durango distribuidas en orden de mayor a menor riqueza. SPP = Cantidad de especies, REG = registros y REG/SPP = proporción de registros por especie.

Géneros	SPP	REG	REG/SPP
Salvia	58	961	16.6
Agastache	8	96	12.0
Hyptis	6	31	5.2
Stachys	5	88	17.6
Hedeoma	4	81	20.3
Cunila	3	12	4.0
Lepechinia	3	30	10.0
Scutellaria	3	10	3.3
Asterohyptis	2	13	6.5
Clinopodium	2	8	4.0
Vitex	2	11	5.5
Leonotis	1	2	2.0
Marrubium	1	13	13.0
Monarda	1	45	45.0
Physostegia	1	2	2.0
Prunella	1	68	68.0
Tetraclea	1	8	8.0
Teucrium	1	5	5.0

 

Los tipos de vegetación con más registros fueron el bosque de pino y encino (702), el bosque de pino (182), el matorral xerófilo (105) y el bosque de encino (96) (fig. 5). Aquellos que concentraron mayor cantidad de especies fueron el bosque de pino y encino (69), el bosque de encino (44), el bosque de pino (39), el bosque tropical caducifolio (31) y el matorral xerófilo (27). De la totalidad de especies, 22 fueron registradas en un solo tipo de vegetación y al menos se encontró 1 especie en cada uno de los tipos de vegetación presentes en Durango.

Entre las provincias biogeográficas, la mayor cantidad de registros y de especies correspondieron a la Sierra Madre Occidental (1159 y 89, respectivamente), y luego al Desierto Chihuahuense (251 y 33) y a las Tierras Bajas del Pacífico (53 y 25). De las 63 especies que se registraron en una sola provincia, 51 de ellas fueron para la Sierra Madre Occidental, la cual también concentró la totalidad de especies endémicas de Durango. La ecorregión Región de la Sierra, fue la que reunió una mayor cantidad de observaciones (1105), seguida por las regiones Valles (126), Pie de Monte y Serranías (122), Quebradas (56), y Árida y Semiárida (54). De igual manera, las primeras 2 de las regiones tuvieron la mayor cantidad de especies (89 y 28, respectivamente), mientras que en la Región de Quebradas se registraron 26, en Pie de Monte y Serranías 21, y en la Región Árida y Semiárida, 15. De las 5 ecorregiones de Durango, la Región de la Sierra fue la que albergó una mayor cantidad de especies restringidas a ella (45), mientras que el resto poseen 3 o menos y en total, fueron 53 las especies que se encontraron en una sola de las ecorregiones.

Tabla 2

Registros, especies y especímenes únicos de Lamiaceae de Durango aportadas por cada una de las colecciones de herbario consultadas. *Herbario de la Universidad Autónoma de Zacatecas, siglas no registradas en Index Herbariorum.

Herbario	Registros	Especies	Especímenes únicos
ANSM	207	61	7
CHAP	109	10	0
CIIDIR	995	93	426
ENCB	28	21	2
HUAA	27	20	0
HUAZ*	1	1	0
IBUG	269	73	28
IEB	258	68	2
INEGI	19	11	14
MEXU	537	83	140
UAS	31	20	1
UC	51	22	13
USON	6	4	0
WIS	33	8	13

 

La mayoría de las especies se concentraron hacia el occidente de Durango, sobre todo entre 104º a 106º de longitud (90 spp. en conjunto); tales franjas longitudinales también conjuntan 81.05% del total de registros (fig. 6). Las latitudes intermedias son las que albergan más especies, entre 23.5º a 25.5º se encuentran 91 especies y 71.34% de los registros (fig. 6). En términos de elevación, la mayor riqueza se concentró entre 1,900 a 2,500 m (75 spp. y 697 registros) (fig. 7).

 

En el análisis de riqueza por celdas de área dependiente a la extensión de la distribución de las especies, se obtuvo un tamaño de celda de 0.1632º por lado (͌ 17.8 km) de acuerdo con la metodología aplicada. Esto derivó en 502 unidades en las que se dividió el territorio de Durango (fig. 8). La densidad aproximada fue de 0.0145 registros por km². El 83.46% de las celdas obtuvieron un valor de riqueza menor a 9 (180 de las celdas no contaron con registro alguno) y en 2.39% se encontraron más de 20 especies. Las celdas de mayor riqueza se ubicaron a lo largo de la Sierra Madre Occidental en 4 áreas generales (fig. 8): 1) confluencia entre los municipios de Canelas y Topia (celdas 190, 215 y 216), 2) norte de Pueblo Nuevo y sur de San Dimas (celdas 400, 409, 419–423, 434), y en segundo plano, 3) porción central de Mezquital (celda 483), y 4) la confluencia entre el norte de este municipio y Súchil (La Michilía; celdas 431, 444 y 457). La unidad con mayor riqueza se encuentra en la primera de estas áreas con 37 especies (celda 215; fig. 8). En contraste, el noreste del estado es el que posee una menor riqueza de especies y alberga la mayor proporción de celdas en que no se ha registrado alguna Lamiaceae. Las especies endémicas del estado se concentraron en las inmediaciones de Topia y Canelas (celdas 190 y 215, las mismas 5 spp. en cada una de ellas y celda 216 con 4 spp.) y en la confluencia de Pueblo Nuevo y San Dimas (celdas 406, 420 y 421, con 3 c/u).

El análisis de complementariedad general recuperó 29 celdas como el número mínimo que incluye a la totalidad de las Lamiaceae nativas de Durango (fig. 9); al descartar las especies ya representadas en alguna de las ANP, las celdas necesarias se redujeron a 27 (fig. 10). En el primer análisis los 3 lugares de mayor prioridad correspondieron a las celdas 215, 422 y 420, con una contribución conjunta de 49.49% de representación de las especies; en el segundo, fueron las celdas 215, 420 y 483 y conjuntaron 53.95%. En ambos casos, un porcentaje considerable consistió en celdas que aportaron una sola especie, 48.27% y 66.66 %, respectivamente.

 

 

Discusión

El inventario de 103 especies de Lamiaceae de Durango (apéndice) está relativamente completo en cuanto a la proporción de especies representadas de acuerdo con las estimaciones obtenidas a partir del ajuste de la curva de especies a la función de Clench (1979). Lo anterior se corrobora debido a que tal cifra es cercana a 90% de lo estimado y a que el ajuste de esta ecuación está bien soportado conforme a los valores de R² resultantes. De acuerdo con ésto, sería posible encontrar aún entre 8 y 15 especies más. Aunque, por lo reducido de los valores obtenidos de la pendiente al final de las curvas proyectadas, completar el inventario exigiría un esfuerzo desproporcionado respecto a la cantidad de especies a adicionar. Es decir, es probable que, de estar presentes, esas especies faltantes tuvieran una distribución restringida, marginal en Durango, o densidades poblacionales muy bajas.

Al cotejar con la revisión de Lamiaceae en México de Martínez-Gordillo et al. (2017), la magnitud de la riqueza de la familia en Durango, 18 géneros y 103 especies, equivale a 54.54% y 17.22%, respectivamente, de lo registrado para el país. Durango comparte la novena posición con Nuevo León y ambos sobresalen entre el resto de los estados del norte por su riqueza de Lamiaceae. Martínez-Gordillo et al. (2017) registraron 102 especies de Lamiaceae para Durango, cuantitativamente la diferencia es mínima; sin embargo, cualitativamente difieren en 15 especies debido a la adición de algunas que fueron recientemente descritas (Cunila socorroae, Salvia rhizomatosa y S. sp. 1; García-Peña y González-Gallegos, 2020; González-Gallegos et al., 2016; González-Gallegos, Castro-Castro et al., 2020), especímenes cuyas determinaciones fueron corregidas (lo registrado como Cunila polyantha en realidad correspondía a C. socorroae, los ejemplares que se conocían como Hedeoma costata resultaron ser H. plicata y aquellos de Salvia seemannii fueron rectificados a S. languidula), registros que habían pasado desapercibidos (Agastache mearnsii, Hyptis suaveolens, Salvia sphacelifolia y Stachys parvifolia) y discrepancias en la circunscripción taxonómica de especies. En este último aspecto se siguió el criterio taxonómico de González-Gallegos et al. (2016), en el que Salvia agnes se trata como sinónimo de S. lavanduloides y S. prunifolia de S. assurgens; de manera similar, al no encontrar una discontinuidad morfológica consistente y clara para la distinción de las especies, Hyptis septentrionalis, Salvia betulifolia y Teucrium coahuilanum fueron tratadas como sinónimos de H. urticoides, S. regla y T. cubense, respectivamente.

 

Durango contiene casi 16% de las especies de Lamiaceae que son endémicas de México, lo que le posiciona en el sexto lugar en este parámetro respecto al resto de las entidades; ocupa el mismo lugar al considerar las especies endémicas a escala estatal (Martínez-Gordillo et al., 2017). Es relevante destacar que a diferencia del trabajo de Martínez-Gordillo et al. (2017), aquí se excluyó a Stachys venulosa como especie restringida a Durango al encontrar un ejemplar recolectado en Nayarit (Tenorio-L. & Flores-F. 16535, MEXU). Las labiadas endémicas de Durango representan el 7.9-12.5% del total de plantas vasculares restringidas a esta entidad (González-Elizondo et al., 2018; Villaseñor, 2016). Superan lo registrado para las Cactaceae (González-Elizondo et al., 2017) y las Poaceae (Herrera-Arrieta y Cortés-Ortiz, 2009), 10 especies contra 7 y 4, respectivamente. Las labiadas endémicas de Durango crecen en la Sierra Madre Occidental, lo cual podría explicar su mayor número, ya que esta provincia presenta una fuerte heterogeneidad ambiental producto de su variada fisiografía, geología y tipos de suelos, lo que se ha aludido como factores que promueven el endemismo (Rzedowski, 1991). En contraste, los representantes endémicos de Cactaceae se distribuyen en el Desierto Chihuahuense (González-Elizondo et al., 2017), una provincia más uniforme en la que el endemismo cobra preponderancia a escala de la región completa (Villarreal-Quintanilla et al., 2017). De igual manera, es probable que la alta capacidad de dispersión de las Poaceae sea una característica intrínseca que disminuye su endemismo a escalas cada vez más finas (Linder et al., 2017), ésto se refleja en la baja proporción de taxones endémicos por estado que se ha registrado en México (Dávila et al., 2018).

Los ejemplares más antiguos de Lamiaceae obtenidos para Durango fueron recolectados hace 139 años y para finales de la década de 1940, se contaba con 82 especímenes y 40 especies registradas de acuerdo con los datos recabados. La posibilidad de encontrar ejemplares más antiguos y numerosos al revisar otros herbarios es reducida debido a las situaciones comentadas a continuación. En México las primeras exploraciones botánicas que derivaron en la generación de especímenes de herbario comenzaron en 1700, iniciaron a través de Campeche y Veracruz, y luego continuaron hacia el centro, norte y porciones limítrofes del territorio (Rzedowski et al., 2009). La lejanía histórica de Durango hacia los puertos de acceso a la colonia española y su metrópoli, en parte explicaría la baja intensidad global de exploración botánica en la entidad. Y si bien existe testimonio de la presencia de la tercera excursión de la Real Expedición Botánica de la Nueva España en Durango en 1792, no hay una descripción de las localidades visitadas, ni una enumeración del material que podría haberse recolectado y los ejemplares que han persistido (la mayoría en el herbario MA) carecen de datos precisos de localidad (Bye, 1994; McVaugh, 2000). Un caso semejante es el referente a las colectas de Seemann entre 1849 y 1850 en la Sierra Madre Occidental, ya que la mayoría no tiene datos precisos, su numeración no es cronológica, por lo que no es posible determinar si fueron colectados en Durango, Nayarit o Sinaloa (Ávila-González et al., 2018; Ayers, 1987; Seemann, 1852). El repunte notorio en número de especímenes recolectados y de la cantidad de especies de Lamiaceae, sumadas al listado entre 1980-1990, es consecuencia de la injerencia del herbario CIIDIR, fundado en 1981 (Conabio, 2020a) y del arranque del proyecto “Flora de Durango” (González-Elizondo et al., 1991). Lo anterior se observa también en la mayor contribución de ejemplares, en general y únicos, así como de la representación de especies que aporta este herbario al compendio total de datos.

La contribución de la riqueza de especies por géneros es muy dispar, Salvia con 58 especies, mientras que Agastache, el segundo género con mayor riqueza, contó con 8. La preponderancia de Salvia no es sorpresiva, ya que es el género con más especies dentro de la familia (Harley et al., 2004) y México es el país que reúne una mayor cantidad de ellas (González-Gallegos, Bedolla-García et al., 2020), además de estar identificado como un centro de su origen y diversificación (Fragoso-Martínez et al., 2018; Kriebel et al., 2019). De igual manera, en otras regiones estudiadas del país, Salvia es el componente principal de las labiadas presentes, a decir de Chiapas (Domínguez-Vázquez et al., 2002), Michoacán (Lara-Cabrera et al., 2016), Occidente de México (González-Gallegos et al., 2016) y el Valle de Tehuacán-Cuicatlán (Martínez-Gordillo et al., 2019). Agastache es distinto, de los trabajos regionales mencionados, está ausente en Chiapas y en ninguna de las otras regiones comparadas está representado por más de 2 especies. Además, la riqueza de Agastache en Durango corresponde a 32.14% de las 23 especies reconocidas en este género (González-Gallegos y López-Enríquez, 2017; Harley et al., 2004; Sanders, 1987) y en conjunto con Chihuahua y Sonora, suman 11 de las 13 especies en el país, 9 de ellas no compartidas con el resto de estados (Martínez-Gordillo et al., 2017). No existe un análisis filogenético o apuntes biogeográficos y ecológicos de Agastache que puedan ayudar a entender por qué la riqueza es mayor en esta área, en especial a lo que corresponde a la Sierra Madre Occidental (Martínez-Gordillo et al., 2017). Sin embargo, es probable que esta provincia biogeográfica haya estimulado la diversificación del género a través de su heterogeneidad de hábitats, ya que dentro de ella y en los estados mencionados, 5 de sus especies son endémicas (González-Gallegos y López-Enríquez, 2017; Martínez-Gordillo et al., 2017). Las propiedades del suelo, tales como la profundidad y su contenido de arcilla, parecen tener también relación con la diversidad del género, ya que Sanders (1987) describe una distribución diferencial entre algunas de las especies en Durango en función de tales características. No obstante, se requiere un trabajo enfocado en Agastache para comprender mejor su diversificación y distribución.

El número de ejemplares por especie también es desigual, con una amplitud de 129 registros de diferencia entre la más y las menos recolectadas. Aunque tal diferencia pudiera explicarse en un porcentaje simplemente por el sesgo natural en la recolecta, también existen propiedades biológicas inherentes a estas especies que incrementan su probabilidad de ser recolectadas. Las 6 especies con más de 50 especímenes se caracterizan por ser tolerantes a hábitats disturbados o heliófilas y por tener a la vez la capacidad de colonizar al menos 3 tipos diferentes de vegetación, por lo que su ocupación geográfica en Durango es amplia y así se incrementa su probabilidad de mayor recolecta. En contraste, especies representadas por un solo registro, tales como Clinopodium amissum, Lepechinia nelsonii, Salvia tubifera y S. purpusii son muy específicas en cuanto a las condiciones ambientales donde crecen y/o medran en bajos números y poblaciones en localidades de acceso difícil.

La aparente ausencia de Lamiaceae en 6 de los municipios de Durango debe ser un efecto del sesgo de recolecta botánica, ya que en realidad forman continuos ambientales y geomorfológicos de municipios aledaños en que se registra al menos una especie. La mayor cantidad de especies en los municipios serranos, en contraposición a aquellos del desierto o semidesierto, es un reflejo de la mayor afinidad ecológica de Lamiaceae por áreas montañosas y de bosques templados, al menos en México (Ramamoorthy y Elliott, 1998); algo observado también en Chiapas y en Michoacán (Domínguez-Vázquez et al., 2002; Lara-Cabrera et al., 2016). Es así como entre los tipos de vegetación, los bosques de pino y encino, bosque de encino y bosque de pino, son los que reúnen una mayor cantidad de especies, aunque justo después les siguen el bosque tropical caducifolio y el matorral xerófilo. Una secuencia similar se encuentra al ordenar por su riqueza a las diferentes provincias biogeográficas y ecorregiones, es decir, comienzan aquellas unidades de afinidad templada (Sierra Madre Occidental, con Región de Sierra y Pie de Monte y Serranías), seguidas por las áridas y semiáridas (Desierto Chihuahuense, con Región Valles y Región Árida y Semiárida) y por último las tropicales (Tierras Bajas del Pacífico, con la Región de Quebradas); este patrón coincide con el descrito para la flora global de Durango (González-Elizondo et al., 2018). Otro aspecto para considerar es la alta variabilidad topográfica de la región serrana respecto al desierto y semidesierto; ésta puede actuar como un mosaico heterogéneo que brinde diversos nichos a corta distancia entre sí, que a la vez permitan la confluencia de especies con diferentes requerimientos ecológicos.

Los únicos trabajos que hacen análisis espaciales de riqueza florística enfocados mayormente en Durango son los realizados por Cortés-Ortiz y Herrera-Arrieta (2011) y González-Elizondo et al. (2017). Ambos trabajan en el análisis de celdas de 30’ por lado (aprox. 55 × 55 km) como unidades espaciales, no analizan a escala de municipios; sin embargo, a partir de la posición de las celdas, se pueden inferir los municipios en gran medida. En el primero trabajan con la distribución de la riqueza de Poaceae y las 2 celdas de mayor riqueza corresponden a zonas limítrofes de los municipios de Durango + San Dimas y Mezquital + Súchil. En el segundo, el taxón es Cactaceae y las celdas de mayor riqueza quedaron inmersas en los municipios Cuencamé, General Simón Bolívar + San Juan de Guadalupe, y Mapimí + Tlahualilo, en orden decreciente. A excepción de Súchil, el resto de los municipios de mayor riqueza para Poaceae coinciden con aquellos recuperados para Lamiaceae. En contraste, ninguno de los de Cactaceae coincide; estos municipios, por el contrario, son de los de menor riqueza y para General Simón Bolívar no se encontró ningún registro. La gran discrepancia entre estas 2 familias se debe a la mayor afinidad de Cactaceae por ecosistemas áridos y semiáridos del país (Arias et al., 2012; Bárcenas-Luna, 1999). Existen otros trabajos a escala nacional o regional en los que se incluye a Durango; no obstante, los taxones ahí analizados están poco representados en el estado, por lo que pueden no ser informativos y por ende, no son aquí comparados (Anguiano-Constante et al., 2018; Carrasco-Ortiz et al., 2019; Fresnedo-Ramírez y Orozco-Ramírez, 2013).

En términos espaciales, la mayor riqueza se concentra hacia el oeste de Durango, lo cual puede relacionarse con un efecto de gradiente de mayor a menor humedad desde la línea costera hacia el interior de acuerdo con la precipitación media anual y la lluvia acumulada del promedio anual (Caetano y Vázquez, 2016; Conagua, 2020; Vidal-Zepeda, 1990). No hay evidencia de un gradiente latitudinal contundente de la distribución de la familia dentro del estado; por una parte, la diferencia de latitud es de solo 4.5º aproximadamente entre sus extremos y aún en el noroeste, se encuentran zonas de alta riqueza tales como Canelas y San Dimas. Esto recalca la preponderancia de la Sierra Madre Occidental como actor que estimula la riqueza vegetal y que determina su distribución y estructuración en Durango, sea que actué como un corredor, barrera o refugio que promueva y resguarda la diversificación (Bye, 1994). En el aspecto de elevación, los valores intermedios son los más favorables para los taxones en estudio, algo que ha sido recurrente en el análisis de la distribución de Lamiaceae en el país y que concuerda también con la cota de elevación en que crecen mayoritariamente los bosques templados (Domínguez-Vázquez et al., 2002; González-Elizondo et al., 2007; Lara-Cabrera et al., 2016; Rzedowski, 1978).

El tamaño obtenido en el análisis de riqueza por celdas para cada unidad, es uno de los más pequeños en referencia al utilizado en trabajos similares realizados en México (Anguiano-Constante et al., 2018; Carrasco-Ortiz et al., 2019; Cortés-Ortiz y Herrera-Arrieta, 2011; Fresnedo-Ramírez y Orozco-Ramírez, 2013; González-Elizondo et al., 2017; Munguía-Lino et al., 2015; Rodríguez, 2015; Rodríguez et al., 2018; Suárez-Mota y Villaseñor, 2011; Vargas-Amado et al., 2020; Zacarías-Correa et al., 2019) y solo superior a lo presentado por Ramos-Dorantes et al. (2017) en un análisis de Pinus para Puebla, y Aragón-Parada et al. (2019) con la distribución de Sedum en la Sierra Madre del Sur. Lo cual se explica parcialmente al considerar que el método de Willis et al. (2003) depende de la extensión total del área de análisis, por lo que en áreas geográficas más amplias la distancia entre los puntos de presencia más distantes de un taxón tiende a ser mayor y por tanto aumenta el promedio global. El patrón de la distribución de la riqueza de especies es semejante al ya discutido para los municipios, provincias biogeográficas y ecorregiones, y dimensión espacial: mayor riqueza en el occidente y menor al oriente del estado. Sin embargo, este análisis es más fino al contar con unidades más pequeñas y estandarizadas; gracias a esto, revela que los vacíos de recolecta no yacen solo en las regiones áridas y semiáridas, sino aún sobre la zona serrana hay porciones amplias sin datos. Las franjas de vacío de recolectas en la zona serrana se alinean sobre todo con los límites estatales con Chihuahua, Nayarit y Sinaloa, correspondientes a un complejo de quebradas de difícil acceso. Por otra parte, aunque los municipios Mezquital y San Dimas son los que concentran la mayor cantidad de especies, en realidad hay una mayor riqueza por unidad de área en celdas que se anidan dentro de los municipios de Canelas y Topia.

Villaseñor et al. (2005) realizaron un estudio en el que evaluaron la diversidad observada y la diferencia entre ésta y la estimada para 4 tribus de Asteraceae: Mutisieae, Senecioneae, Tageteae y Vernonieae. En comparación con este trabajo, se encuentran varias coincidencias con los patrones de riqueza de especies de Lamiaceae en Durango: a) las celdas de mayor riqueza recuperadas en la colindancia de Canelas y Topia corresponden con alta riqueza observada y estimada de Senecioneae, y observada de Vernonieae; b) aquellas de Pueblo Nuevo y San Dimas con celdas de alta riqueza observada para la tribu Senecioneae; c) las del sur de Mezquital con alta riqueza estimada de Senecioneae y Tageteae; d) las de la Michilía con alta riqueza estimada de Mutisieae y Senecioneae. La alta riqueza de labiadas de las porciones sur y suroeste de Durango, coinciden con aquellas de segundo orden de riqueza del género Cosmos (Vargas-Amado et al., 2013). Las celdas de alta riqueza de labiadas de La Michilía corresponden con una de las de mayor riqueza para pastos en un análisis para los estados de Chihuahua, Coahuila y Durango, y los de la confluencia Pueblo Nuevo + San Dimas corresponden a uno de segundo orden de riqueza en dicho estudio (Cortés-Ortiz y Herrera-Arrieta, 2011). Además, la zona de alta riqueza en Pueblo Nuevo coincide en parte con una de las 11 áreas identificadas por Sosa y De-Nova (2012) como de endemismo ponderado más alto en México para un grupo selecto de angiospermas que analizaron.

Las celdas identificadas a través del análisis de complementariedad general coincidieron mayormente con aquellas con la mayor riqueza, con excepción de 3 (26, 29 y 31) obtenidas en el extremo noreste del estado, y algunas otras distribuidas en la Sierra Madre Occidental. Lo anterior se debe a que, aunque el noreste árido no provee una gran riqueza, sí cuenta con un ensamble peculiar de especies adaptadas a esas condiciones: Salvia podadena, S. purpusii, Scutellaria mexicana, Tetraclea coulteri y Teucrium cubense. Por otra parte, dado que el análisis busca que las celdas seleccionadas en suma aporten a la composición global de especies, adquieren importancia aquellas que contienen especies poco representadas en el área de estudio. Los resultados del análisis en que se excluyeron las especies incluidas en ANP de Durango fueron semejantes, aunque en este caso las celdas del noreste no se recuperaron ya que sus especies están representadas dentro de la Reserva de la Biosfera de Mapimí. No obstante, la alta semejanza entre los resultados de los dos análisis, evidencia que las ANP actuales no contienen un porcentaje alto de las especies, en conjunto reúnen 21 de ellas.

Al hacer la comparación de las celdas de mayor riqueza y aquellas que complementan la composición de Lamiaceae de Durango con las rtps (Arriaga-Cabrera et al., 2000) y los spts de México (Conabio et al., 2008) resalta que: a) las áreas de mayor riqueza 2 y 3 son cubiertas por 2 rtps, mientras la 1 y la 4 solo de manera marginal, b) 12 de las celdas complementarias (del análisis sin especies incluidas en ANP) no se traslapan con las rtps, incluidas 3 de las 5 celdas de mayor prioridad, c) la coincidencia entre las celdas de mayor riqueza con los spts es baja, las celdas con más especies no coinciden con los anteriores, d) 15 de las celdas complementarias no concuerdan con los spts, incluidas 4 de las 5 de mayor prioridad. La falta de concordancia señalada da pauta a cuestionar la pertinencia de las rtps y los spts designados a Durango. Rentería-Arrieta y Cantú-Ayala (2017) ya señalaban que es necesario la ejecución de estudios complementarios en Durango para la redefinición de los sitios prioritarios para la conservación. Ellos aludían que las rtps y los spts fueron diseñados a una escala y a partir de intereses nacionales; sin embargo, apuntan que es importante una reevaluación gestada de un enfoque más concreto a las condiciones y necesidades estatales. Al observar la distribución de los spts, es claro que exhiben mayor concentración en la porción árida del estado, así como alrededor de humedales y cañones tropicales del oeste, mientras se percibe una menor densidad en la porción serrana templada (figs. 9, 10). Esto puede ser un artefacto en el análisis ya que los factores prioritarios considerados incluyeron la distribución de plantas en la NOM-059-ECOL-2010 y de vertebrados (anfibios, aves, mamíferos y reptiles) (Conabio, 2020b; Semarnat, 2010). Sin embargo, la efectividad de la NOM-059 ha sido cuestionada por sobrerrepresentar algunos grupos y no contar con criterios claros en la categorización de un alto porcentaje de las especies (García-Aguilar et al., 2017). Por ejemplo, mientras se incluían más de 250 especies de Cactaceae, solo se encontraba una de Lamiaceae; más por la carencia de un análisis específico de esta familia que por no cumplir con los criterios establecidos.

Los resultados aquí obtenidos brindan herramientas para generar una planeación de exploración botánica que permita un conocimiento más homogéneo y completo de la flora de Durango, así como elementos a integrar en estudios para redefinir las rtps, los spts e identificar áreas de interés para ejecutar acciones de conservación biológica. Si bien se presenta solo lo referente a una de las familias en la entidad, es probable que exista una alta coincidencia en patrones de riqueza y vacíos de datos para otros taxones, sobre todo de aquellos con afinidad ecológica semejante a Lamiaceae. Además, pueden agregarse a un solo análisis matrices que se generen de otros grupos vegetales que pudieran complementar patrones de distribución no reflejados en las Lamiaceae, por ejemplo, integrar la matriz de datos de Cactaceae y realizar una nueva exploración. Bajo esta lógica y en específico para Lamiaceae, es prioritario lograr explorar y documentar la diversidad presente en la porción sur de Tamazula, el norte de la Sierra Madre Occidental, en primer término en los municipios Guanaceví, Ocampo y San Bernardo, y en segundo en Otáez, San Dimas, Santiago Papasquiaro y Tepehuanes. También es deseable incrementar las recolectas en el Desierto Chihuahuense, pero con énfasis en los municipios General Simón Bolívar, Gómez Palacio, Nazas, San Juan de Guadalupe, San Luis del Cordero y Santa Clara. Por otra parte, aunque la confluencia de Canelas y Topia reúne la mayor riqueza y concentración de endemismos, no es parte de las rpts, spts o de alguna ANP. Por tanto, es crítico que pueda realizarse una evaluación más integral de la preponderancia de la biodiversidad de esta región en el estado, y generar las acciones necesarias para su conservación.

Agradecimientos

La presente contribución fue posible gracias al Conacyt, a través de su apoyo financiero mediante el proyecto CB-2015-01-255165 “Sistemática, filogenia y biogeografía del género Salvia L. (Lamiaceae) en México” y al IPN, a través del proyecto SIP20171297 “Identificación de áreas prioritarias para la exploración botánica en el estado de Durango”. Agradecemos la ayuda y facilidades brindadas por los curadores de los herbarios consultados. George Yatskievych y Amber L. Horning del herbario TEX, amablemente proporcionaron imágenes escaneadas de un isotipo de Teucrium coahuilanum para aclarar su estatus taxonómico.

Apéndice. Listado de las especies de Lamiaceae de Durango. El nivel de endemismo de las especies se indica con superíndices antes de sus nombres (las que carecen de superíndice corresponden a especies no endémicas del país): ¹ endémicas de México, ² endémicas de Durango y un estado aledaño, ³ endémicas de Durango y ⁴ endémicas de un solo municipio en Durango (nótese que algunas de estas categorías están anidadas en la categoría inmediata superior, por lo que no se duplican en el listado; por ejemplo, una especie restringida a un solo municipio a la vez, es endémica de Durango y de México). Se proporcionan los autores del taxón y en seguida, el colector o colectores, número de colecta y herbarios donde están depositados los ejemplares de testigo. Colectores: ABP (A. Benítez-P.), ACC (A. Castro-C.), AGA (A. García-A.), AH (A. Herrera), CB (C. Bailín), EP (E. Palmer), FS (F. Shreve), GFF (G. Flores-F.), GNC (G. N. Collins), JA (J. Alvarado), JAPR (Jorge A. Pérez de la Rosa), JB (J. Bacon), JGGG (J. G. González-G.), JGO (J. González-O.), JH (J. Henrickson), JHM (J. H. Maysilles) JR (J. Rzedowski), LL (L. López), LR (L. Ruacho), MCGG (M. C. González-G.), MG (M. González), MV (M. Vizcarra), OBB (O. Bravo-B.), PTL (P. Tenorio-L.), RGH (R. Guerrero-Hernández), RM (R. McVaugh), SA (S. Acevedo), SG (S. González) y TW (T. Walker).

1 ²Agastache aurantiaca (A. Gray) Lint & Epling, JGGG et al. 1933 (CIIDIR, IBUG, IEB)

2 ²Agastache coccinea (A. Gray) Lint & Epling, JGGG et al. 2181 (CIIDIR)

3 ³Agastache eplingiana R. W. Sanders, JGGG et al. 1841 (CIIDIR, HUAA, IBUG, IEB, MEXU, ZEA)

4 Agastache mearnsii Wooton & Standl., JAPR s.n. (IBUG)

5 Agastache micrantha (A. Gray) Wooton & Standl., EP 835 (MEXU, MICH, MO, NY)

6 Agastache pallida (Lindl.) Cory, JGGG & LR 2030 (CIIDIR, IBUG, IEB, MEXU)

7 ²Agastache pringlei (Briq.) Lint & Epling, MG et al. 3536 (ANSM, CIIDIR, ENCB, IBUG, IEB, MEXU)

8 ²Agastache sandersiana J. G. González, JGGG et al. 1925 (CIIDIR, IBUG, IEB, MEXU)

9 ¹Asterohyptis seemannii (A. Gray) Epling, JGGG et al. 1894 (CIIDIR)

10 Asterohyptis stellulata (Benth.) Epling, ABP 1164 (CHAP, CIIDIR)

11 ²Clinopodium amissum (Epling & Játiva) Harley, SG et al. 6599 (ANSM, CIIDIR, IBUG, IEB, IZTA, MEXU, MICH, TEX)

12 ¹Clinopodium macrostemum (Moc. & Sessé ex Benth.) Kuntze, SG & JB 7041 (CIIDIR, IEB, IBUG, MEXU)

13 ³Cunila crenata García-Peña & Tenorio, PTL et al. 9809 (CIIDIR, F, GH, K, MEXU, MO, TEX, UC)

14 ¹Cunila pycnantha B. L. Rob. & Greenm., RM 11578 (MEXU, MICH)

15 ³Cunila socorroae García-Peña & J. G. González, JGGG et al. 2225 (CIIDIR)

16 ³Hedeoma jucunda Greene, JGGG et al. 1961 (CIIDIR)

17 Hedeoma nana (Torr.) Briq., JGGG et al. 1947 (CIIDIR, IBUG, MEXU)

18 ¹Hedeoma patens M. E. Jones, JGGG et al. 1818 (CIIDIR)

19 Hedeoma plicata Torr., JGGG et al. 1953 (CIIDIR)

20 Hyptis albida Kunth, JGGG et al. 1846 (CIIDIR)

21 Hyptis capitata Jacq., JGGG et al. 1914 (CIIDIR, IBUG, MEXU)

22 Hyptis mutabilis (Rich.) Briq., SG et al. 3357 (ANSM, CIIDIR, UAS)

23 ¹Hyptis rhytidea Benth., JGO 5360 (MEXU)

24 Hyptis suaveolens (L.) Poit., GFF & PTL 1207 (MEXU)

25 Hyptis urticoides Kunth, JGGG et al. 1916 (CIIDIR, IBUG)

26 Leonotis nepetifolia (L.) R. Br., SG & JR 2385 (CIIDIR, HUAA)

27 Lepechinia caulescens (Ortega) Epling, JGGG et al. 1902 (CIIDIR)

28 ¹Lepechinia nelsonii (Fernald) Epling, SG et al. 7642 (CIIDIR)

29 Lepechinia schiedeana (Schltdl.) Vatke, JGGG et al. 2042 (CIIDIR, IBUG, MEXU)

30 Marrubium vulgare L., SA s.n. (CIIDIR)

31 Monarda citriodora Cerv. ex Lag., JGGG et al. 1770 (CIIDIR)

32 Physostegia virginiana (L.) Benth., SG & SA 2552 (CIIDIR)

33 Prunella vulgaris L., JGGG et al. 1775 (CIIDIR)

34 ¹Salvia aequidistans Fernald, OBB 1094 (CHAP, CIIDIR, MEXU)

35 ¹Salvia alamosana Rose, JGGG et al. 1942 (CIIDIR)

36 ⁴Salvia albicalyx J. G. González, JGGG et al. 1867 (CIIDIR)

37 ¹Salvia assurgens Kunth, JGGG et al. 1871 (CIIDIR)

38 ¹Salvia axillaris Moc. & Sessé ex Benth., FS 9193 (MICH, UC)

39 Salvia ballotiflora Benth., JH 12398 (MEXU)

40 ¹Salvia clinopodioides Kunth, JGGG et al. 2182 (CIIDIR)

41 ¹Salvia concolor Lamb., TW s.n. (ARIZ)

42 ¹Salvia coulteri Fernald, SG et al. 6947 (CIIDIR, ENCB)

43 ¹Salvia crucis Epling, JGGG et al. 2007a (CIIDIR, IBUG, MEXU)

44 ¹Salvia cryptodonta Fernald, JGGG et al. 1825 (CIIDIR)

45 ¹Salvia decora Epling, JGGG et al. 1920 (CIIDIR, HUAA, IBUG, IEB, MEXU)

46 ³Salvia durangensis J. G. González, AGA 4488 (CIIDIR, MEXU)

47 ¹Salvia elegans Vahl, JGGG et al. 2186 (CIIDIR)

48 ¹Salvia emaciata Epling ex M.E. Jones, JGGG 350 et al. (IBUG)

49 ¹Salvia gesneriiflora Lindl. & J. Paxton, JGGG& RGH 2213 (CIIDIR)

50 Salvia greggii A. Gray, JGGG et al. 2083 (CIIDIR, IBUG, MEXU)

51 ¹Salvia heterotricha Fernald, JGGG et al. 1826 (CIIDIR)

52 ¹Salvia hirsuta Jacq., SG 1800 (ANSM, CIIDIR)

53 Salvia hispanica L., JGGG et al. 2189 (CIIDIR)

54 ¹Salvia iodantha Fernald, JGGG et al. 2188 (CIIDIR)

55 ¹Salvia jaimehintoniana Ramamoorthy in B. L. Turner, JGGG et al. 1929 (CIIDIR, IBUG)

56 ¹Salvia laevis Benth., JGGG et al. 354 (IBUG)

57 ¹Salvia languidula Epling, PTL et al. 8327 (MEXU)

58 Salvia lasiocephala Hook. & Arn., JGO 5375 (ENCB, MEXU)

59 Salvia lavanduloides Kunth, JGGG & RGH 2215 (CIIDIR)

60 ¹Salvia leptostachys Benth., JA 435 (CIIDIR)

61 ¹Salvia longispicata M. Martens & Galeotti, JGGG et al. 2226 (CIIDIR)

62 ¹Salvia longistyla Benth., SG et al. 3285 (ANSM, CIIDIR, IBUG, IEB, MEXU)

63 Salvia lycioides A. Gray, SG & MG 1655 (CIIDIR, MEXU)

64 ¹Salvia macellaria Epling, LL et al. 708 (CIIDIR, IBUG, IEB, MEXU)

65 ²Salvia madrensis Seem., JGGG et al. 1892 (CIIDIR, IBUG, IEB)

66 ¹Salvia melissodora Lag., SG & MG 4903 (CIIDIR, IEB, MEXU)

67 ¹Salvia mexicana L., JGGG et al. 1857 (CIIDIR, IBUG, MEXU)

68 Salvia microphylla Kunth, JGGG & LR 2026 (CIIDIR)

69 Salvia misella Kunth, SG & JR 2421 (CIIDIR, IBUG)

70 ⁴Salvia modica Epling, GNC 23 (US)

71 ¹Salvia monantha Brandegee ex Epling, JGGG et al. 1896 (CIIDIR)

72 Salvia nana Kunth, JGGG et al. 1819 (CIIDIR)

73 ⁴Salvia odam J. G. González, SG et al. 7744 (CIIDIR)

74 ¹Salvia palmeri A. Gray, JGGG et al. 1842 (CIIDIR, HUAA, IBUG, IEB, MEXU, UAMIZ, XAL, ZEA)

75 ¹Salvia podadena Briq., MCGG et al. 790 (CIIDIR)

76 Salvia polystachya Cav., JGGG et al. 2187 (CIIDIR)

77 ¹Salvia pruinosa Fernald, JGGG et al. 1853 (CIIDIR, ENCB, HUAA, HUAZ, IBUG, IEB, MEXU, UAMIZ, ZEA)

78 ¹Salvia prunelloides Kunth, JGGG et al. 2168 (CIIDIR, IBUG)

79 Salvia purpurea Cav., JGGG et al. 1938 (CIIDIR)

80 ²Salvia purpusii Brandegee, AGA & AH 2735 (CIIDIR)

81 Salvia reflexa Hornem., JGGG & LR 2009 (CIIDIR)

82 Salvia regla Cav., JGGG & LR 2024 (CIIDIR)

83 ⁴Salvia rhizomatosa J. G. González, Art. Castro & H. Ávila, ACC et al. 4520 (CIIDIR, IBUG, IEB)

84 ¹Salvia roscida Fernald, PTL et al. 6152 (MEXU)

85 ²Salvia sphacelifolia Epling, JGGG et al. 2313 (CIIDIR)

86 Salvia subincisa Benth., JGGG et al. 1958 (CIIDIR, IBUG, IEB)

87 Salvia tiliifolia Vahl, JGGG & LR 2008 (CIIDIR, MEXU)

88 ³Salvia topiensis J. G. González, JGGG et al. 1900 (CIIDIR, IBUG)

89 Salvia tubifera Cav., JGGG et al. 1855 (CIIDIR, IBUG, IEB, MEXU)

90 ¹Salvia verecunda Epling ex M. E. Jones, SG & JR 3691 (CHAPA, CIIDIR, ENCB, IEB)

91 ¹Salvia sp. 1, JGGG et al. 1865 (CIIDIR)

92 ¹Scutellaria hispidula B. L. Rob., JHM 7855 (MICH)

93 Scutellaria mexicana (Torr.) J. A. Paton, AGA 3350 (CIIDIR)

94 ²Scutellaria russelioides Epling, JGGG et al. 1941 (CIIDIR, IBUG)

95 Stachys agraria Schltdl. & Cham., JGGG et al. 2158 (CIIDIR, IBUG)

96 Stachys bigelovii A. Gray, JGGG et al. 2155 (CIIDIR)

97 Stachys coccinea Ortega, JGGG et al. 2162 (CIIDIR, IBUG)

98 ¹Stachys parvifolia M. Martens & Galeotti, MV 248 (ANSM, CIIDIR, MEXU, NMC)

99 ²Stachys venulosa Greene, JGGG et al. 2165 (CIIDIR)

100 Tetraclea coulteri A. Gray, JGGG et al. 1743 (CIIDIR, IBUG)

101 Teucrium cubense Jacq., LL et al. 304 (CIIDIR, IEB, MEXU)

102 ¹Vitex mollis Kunth, MG et al. 3153 (CIIDIR)

103 ¹Vitex pyramidata B. L. Rob., CB 13 (CIIDIR)

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